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Full text of "Bulletin du Muse?um National d'Histoire Naturelle Ser. 3, Botanique"

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HISTOIRE NATURELLE 



3* serie 



Botanique 



1976 



PARIS 



MUSfiUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 

57, rue Cuvier, 5® 



BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 

3® serie, 1976 



Botanique 



SOMMAIREi 



Bou Karam-Kkrimian, T. "— Structure, reproduction et discussion sur la position systematique 

du genre Cibsnuthia (Rbodophyceae) n<> 365, 25 : 21-32 

Bui Ngoc-Sanh, M'^®. — Les « ponctuations » du linibe foliaire dans le genre Dendropanax Decne. 

et Planch. (Araliacees) n^ 364^ 24 : 1-18 

IIUL ThOL, S. Voir ViDALj J. E. 

Jac<,)ues-Felix, II. — Le genre Trlstemma Jussieu (Melastomataceae) n^ 418, 28 : 137-20/ 

Paradis, G. — Contribution a Tetude de la flore et de la vegetation littorales du Dahomev. . . . 

nO 383, 2n : 33-68 

Vidal, J. E., et S. IIuL Thol, — Revision des Caesalpinia asiatiques. n^ 395, 27 : 69-135 



1- La reference portee apfes chaqiic litre indique : le numero d*ordre general du fascicule, le numero 
d'urdre a Tintcricur de la section, la pagination de rarticle. 



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BULLETIN 

du 
MUSfiUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 



57, rue Cuvier, 75005 Paris 



Directeur : Pr M. Vachon, 

Comite directeur : Prs J. Dokst, C. Levi et R. Laffitte 

Redacteur general : Dr M.-L. Bauchot. 

Secretaire de redaction : M^^ P. Duperier, 

Conseiller pour rillustration : Dr N. Halle. 



Le Bulletin du Museum national d'Histoire naturelle^ revue bimestrielle, parait depuis 
1895 et public des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. 

Les tomes 1 a 34 (1895-1928), constituant la 1^ serie, et les tomes 35 a 42 (1929-1970), 
constituant la 2« serie, etaient formes de fascicules regroupant des articles divers. 

A partir de 1971, le Bulletin 3^ serie est divise en six sections (Zoologie — Botanique 
Sciences de la Terre — Sciences de I'Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie 
generale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules separes. 



S'adresser : 



6chang 



toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C C.P 

Paris 9062-62) ; ^ V , 

pour les abonnements et les achats au numero, a la Librairie du Museum, 
36, rue Geoffroy-Saint-IIilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 
Credit Lyonnais, agence Y-425) ; 

pour tout ce qui concerne la redaction, au Secretariat du Bulletin, 57, rue 

■ iltrTQT^ ^^AAE^ T>.^«» ' 



75005 



Abonnements pour Tannee 1976 



1 - - - 

Etranger 



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Botanique : France, 80 F ; fitranger, 90 
ficoLOGiE GENERALE : Frauce, 70 F : fitT 



Etranger 



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International Standard Serial Number (ISSN) 



BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATLUELLE 

3^ serie, n® 364, janvier-fevrier 1976, Botanique 24 



Les « ponctuations » du Umbe foliaire 
dans le genre Dendropanax Decne, et Planch 

(Araliacees) ' 



par M"*e Bui Ngoc-Sami * 



Resume. — Dans le genre Dendropanax, les « ponctuations » du limbe foliaire sont des poches 
secretrices schizogenes localisees dans le parenchyme lacuneux, en contiguite aver le tissu palis- 
sadique, conformenient a la description de Viguier. Mais, contrairement k ce qui a ete signale 
par Harms, elles sont en etroite relation avec les nervilles, en position soit laterale soit terminale, 
Ces poches ne sont pas toujours visibles par transparence, ct n'existent pas dans le limbe foliaire 
de toutes les especcs. Leur presence ne constitue done pas un caractere generique absolu comme 
Fa afUrme Viguier. De plus, pour les especes etudiees ici, il y a une relation entre leur densite plus 
ou moins grande et le type de nervation de la feuille. 

Abstract. — Dots of leaf lamina in the genus Dendropanax are schizogenous secretory cavi- 
ties within spongy parenchyma abutting the palisade one above. This is a described by Viguier, 
but in contradiction to Harms's assertion, they are in close contact with the sides or ends 
of veinlets. They are not always to be seen through the intact lamina. They occur in 
many but not all species and thus cannot be taken as a diagnostic character of the whole genus. 



In the species here studied their greater or lesser density appears to be correlated with two kinds 
of nervation. 



Inthoduction 



En 1895, Harms signale, apres examen de nombreuses especes americalnes et de deux 



asiatiques, la presence de poches secretrices dans le limbe de toutes les especes etudiees 
dii genre Gilihertia, liormis le Gilihertia protea Harms. Onze ans plus tard, dans un cbapitre 
consacre h ranatoniie Ju genre Gilihertia, Viguier (1906) ecrit que la structure du limbe 
« fournit un caractere propre au genre ne se rencontrant nulle part ailleurs chez les Ara- 
liacees : il existe, dans toutes les especes, des poches secretrices... » ; par ailleurs, il afTirme 
que « la presence des poches secretrices dans le limbe constitue le seul caractere absolu 
qui separe les Gilihertia des Mesopanax. Le Gilihertia protea, depourvu de poches secretrices 
et k feuilles palmatilobees, devient le Mesopanax proteus R. Vig. ». En 1923, dans la Flore 
Generale de I'lnduchine, le genre Gilihertia, par ses « feuilles non lobees, presentant de 

1. Nous adoptoas, en accord avec A. C. Smith (1941) et E. D. Merrill (1941) le nom generique Den- 
dropanax Decne. et Planch, au lieu de Gilibertia Ruiz et Pa v. (1794) a cause de la priorite de Gilihertia 
J. F. Gmellii (1791, Mehacees). 

* Laboratoire de Phanerogamie, Museum nalionat d'Hisloire naturelle, 16, rue Buff on, 75005 Paris, et 
Lahoraioire de Biologie Vegetate, 12, rue Cwier, 75005 Paris. 

364. 1 



2 



Mine 3UI NGOC-SANH 



nombreuses ponctuations translucides... » demeure distinct des autres dans la cle. Ce dernier 
caractere a ponctuations translucides )> parait fondamental h Tauteur. Dans sa classification, 
le genre Giliheriia n'est represente que par I'unique espece G, chevalieri Vig. [devenu Den- 
dropanax chevalieri (Vig.) Merr.]. En somme, Viguier accordait a la presence de ces poches 
secretrices une valeur determinante pour le statut generique. 

Plus recemmcnt, Li (1942), dans une monographie des Araliacees de Chine, decrit 
13 especes se rnpportant au genre Dendropanax et munies de « leaves... often beautifully 
pellucid-glandular under transmitted light... ». Dans la cle de determination des especes, 
il consldere d'emhlee deux groupes : « leaves glandular-punctate, the glands more or less 
evident under transmitted light... » « leaves not glandular-punctate... ». 

Ainsi, en opposition avec Viguier, Li n'attribue pas a la presence des « ponctuations 
translucides » une valeur de caractere generique absolu. 

Pour les Araliacees de TAmerique du Nord, Smith (1944) ne prend pas en consideration 
Fexistence de « ponctuations » en tant que critere generique, et ne I'utilise que pour distinguer 
des especes afTines dans des groupes comportant des especes a feuilles glanduleuses ou non. 

Ainsi, ce caractere considere comme fondamental pour la separation des genres par 
Viguier, ne presentant pour Li qu'un interet au niveau des groupes d'especes, n'a plus 
avec Smith qu'une valeur relative dans la distinction des especes affines. 

En 1965, dans la flore de Taiwan (Formose), Li reprend les caracteres « Leaves... often 
pellucid-glandular (visible under transmitted light) » pour le genre Dendropanax et « Leaves... 
pellucid-punctate » pour Tunique espece Dendropanax pellucidopunctatus. 

En 1965, a notre grand etonnement, Onwi ne mentionne ce caractere ni pour le genre 
Dendropanax, ni pour I'espece D. trifidus, la seule indiquee dans sa « Flora of Japan ». 

Cette controverse entre specialistes nous a done tout naturellement conduit a nous 
poser la question dc savoir si la presence des « ponctuations » pouvait etre consideree comme 
cntere de valeur taxonomique chez les Araliacees. Par ailleurs, en ce qui concerne les especes 



asiatiques, ces « ponctuations » n'ont encore fait Tohjet d'aucune etude precise. Cette lac 
que, faute de materiel frais, nous n'avons pas pu combler entierement, est d'autant plus 
regrettable qu'elle s'oppose k une bonne comprehension des rapports etroits reliant la forme 
k la fonction. Nous avons done entrepris des recherches dont nous rapportons ici les premiers 



resultats 



I. DISTRIBUTION ET NATURE DES « PONCTUATIONS » 

CHEZ Dendropanax chevalieri (Vig.) Merr. 



A — Techniques 



D 



eux types de techniques ont ete employes : Fun pour les etudes elTectuees sur des 



organes entiers, I'autre pour celles ayant trait aux portions d'organes. 



12 i; ^'°"?Jf™^'"'^'°n!7'^«ment M. J Laroche et ses collaborateurs (Laboratoire de Biologie Vegetale, 
li, rue Cuvier) pour 1 aide precieuse qu'ils nous ont apportee. o fe . 



« PONCTUATIOISS » DU LIMBE FOLIAIRE DANS LE GENRE DENDROPANAX 3 



1. Organes entiers 



I.es observations furent effectiiees tant sur du materiel sec non traiLe que sur du mate- 
riel eclairci. Dans le premier cas, I'analyse etait pratiquee a Toeil nii et a la loupe binoeu- 
laire. Mais les resultats se sont reveles insuflisants car les « ponctuations » ne sont pas tou- 
jours visibles, surtout quaud les feuilles out uii limbe tres epais. Aussi, avons nous ete conduit 
h pratiquer reclaircissement du materiel : les echantilloiis prcalablemcat ramollis par 
passage dans un bain d'eau bouillanle sont places dans une snbition de chlorallactophcnol 
pendant 5-10 jours (selon le type et la grosseur des organes) puis moutes entre lame et 
lamelle dans le meme milieu, en fin examines soit a la loupe binoculaire, soit an microscope. 



Les organes n'etant pas colores, nous avons controle nos interpretations en etudiaijt les 
echantillons en lumiere polarisee et au microscope a contraste de phase. 



2. Portions d'organes 

Deux series d'essais furent entreprises, Une premiere consistait h debiter les echantil- 
lons h la main et b les colorer apres passage h riiypoclilorite de sodium, la seconde utili- 
sait rfiiclusion de menus fragments d'organes dans du <( paraplast » que I'on debitait ensuite 
en coupes seriees de 10 [xm d'epaisseur. 

Dans les deux cas, le colorant utilise fut la safranine anilinee. 

Les photographies furent obtenues a Taide d'un photomicroscope Zeiss. 



B — Etuoe sur l'echantillon-type : Chev^alier 30788 (P) 



L Observation sur organes entiers 

Apres eclaircissement, le systeme nervuraire du limbe tranche en brun fonce sur le 
reste de la feuillc devenu blanc jaunatre. Outre la nervure mediane qui fait saillie sur les 
deux faces du limbe, nous suivons les ramifications de second et de troisieme ordres qui 
tressent un reseau plus ou moins eomplexe dans les mailles duqviel sont emprisonnees les 
« ponctuations ». Les nervures d'ordre superieur fortueut des branches se terminant libre- 
ment dans le limbe. 

Observees au microscope en lumiere naturelle, les « ponctuations » dessinent des plages 
iiombreusesj aux contours precis (pi. I, phot. 1), de forme circulaire ou ovale, et de couleur 
rouge brunatre. La couleur n'est pas due au traltement par le chlorallactophcnol comme 
on pourrait le supposer : des observations paralleles effectuees sur des echantillons non 
traites et montes dans de I'eau ou de Talcool aboutissent h la meme constatation. Ces plages 
sont toujours en etroite relation avec au moins une nerville, contrairement a ce qui a ete 
signale par Hahms (1895). EUes sont situee? lateralement ou a Textremite de ces nervilles. 

Les memes observations renouvelees en lumiere polarisee conduisent a deux remarques : 

— le contenu de ces pocbes est isotrope, 

— la feuille est extremement riche en cristaux d'oxalate de calcium de forme octae- 
drique, retablissant la lumiere entre nicols croises- Ces cristaux, contenus dans de grandes 
cellules, sont repartis de fa^on plus ou moins homogene dans tout le limbe, Icur deusite 
etant toutefois plus elevee au niveau des territoires nervuraires (pi. 11, phot. 2). 

364, 2 



4 



jytme ^ui NGOC-SANH 



2. Distribution des a ponctuations » dans le limbe 

Nous vcnons de voir que, chez cette espece, les feuilles sent pourvues d'un grand 
nomLre de « points translucides » (Viguier) encore nommes « translucid glands » (Li). Nous 
n'y ajouterons rien si ce n'esl que le ternie a translucide », employe par les deux auteurs, 
ne reflete pas les fails : les taches sont en realite 1)runes et opaques. 

Les nombreuses prospections auxquelles nous nous sommes livree ne nous out pas 
permis de deceler leur presence dans les organes suivants : tige, fruit, petiole, II semble 
done que seul le limbc foliaire en soit dote comme le schema recapitulatif (fig. 1, a) le pre- 



cise. 




Fig. 1. 



- a, localisation topographiquc des « pouctuatious » chez Dendmptmax che^alieri (x 1) (lea « ponc- 
loiis » soMt representees par le Dointille^ • b. Rnlipmii H'nn ^fln^il a^/>^Af«„« k.ooKoA a — ^ i« r... «...,_ 



tuatioiis » sont representees par le pointille) ; b, schema d'un canai secreteur localise" dans Te parea- 
chyme cellulosique de la nervure mediane et ' ' ' 

taugeatiel (X 1 650). 



presentaut deux cellules secretrices en cloisonnement 



3. Hypothese concernant la mise en place des « ponctuations » 

Chez les feuilles jeunes, c'est-a-dire celles situees dans la portion sommitale de la pousse 
vegetative et dont la longueur oscille entre 0,2 et 3 cm, on ne rencontre aucune « ponctuation ». 
Chez les feuilles plus agees, par contre, tout le limbe en est pourvu. Leur apparition est done 
tardive et brutale, et il ne nous a pas ete donne d'cn suivre la mise en place. Des qu'elles 
sont perceptibles, leur densite est sensiblement identique dans tons les territoires limbaires, 



« FONCTUATIONS » DU LIMBE FOLIAIRE DANS LE GENRE DENDROPANAX 5 



de la base au sommet, et de la nervure mediane aux bords lateraux. Tout se passe comme 
si leur differenciation etait simultanee. Ce fait reznarquable fut suirisamment intriguant 
pour que noub nous y arretames. Malheureusement, il nous fut impossible de disposer de 
materiel frais, et nous n'avons pu obtenir Jes donnees biologiques indispensables a Tinter- 
pretation d'un tel fail. Aussi, faute de pouvoir trancher definitivcmcnt un tcl probleme, 
nous limiterons-nous a emettre unc liypothese. 

Deux phases, s'echelonnant sur une periode plus ou moins longue, se partageralcnt le 
cours du developpement de la feuille : unc premiere, au cours de laquelle la feuille serait 
le theatre d'unc forte activite vegetative necessitant tons les elements metaboliqucs vehi- 
cules dans la seve, qui serait suivie d'une secondc pendant laquelle la feuille, ayant atteint 
ses forme et taille sensiblenient definitives, ne presenterait plus les memes exigences nutri- 
tionnelles, et les substances emigrees par le canal des vaisseaux seraient transforniees puis 
accumulees dans les pocbes. Des etudes complenientaires s'imposent pour saisir les mera- 
nismes qui president a rinstallation de ces poches. 



4. Etude anatomique 



Cette etude, axee essentiellement sur les formations glandulaires, se rapporte done 
Bu soul liuibe. A cet effet, nous donnerons d'abord une breve description des divers tissus 
puis nous nous intercsserons au systeme secreteur. 

a — Description des tissus de la feuille 

Epiderme : Au niveau du limbe, I'epiderme presente une structure tres difTerente selon 
que Ton envisage les deux faces adaxiale ou abaxiale. Concernant la face adaxiale, il com- 
prend des cellules sensiblement isodiametriques, regulieres, k lumiere importante et carac- 
terisees par une cuticule tres epaisse se colorant par le Rouge Soudan III. 

L' epiderme de la face inferieure se singularise par la taille nettemont plus petite des 
cellules constitutivcs, par une epaisseur tres reduite de la cuticule, et par la lumiere cellu- 
laire allongee dans le sens d'etalement du limbe. De place en place, on trouve des stomates. 

Au niA'cau de la nervure mediane, Tepaississement cuticulaire est presque de meme 
importance sur les deux faces (pi. If, phot. 3, 6). 

Collenchyme : Chez cette espece, il constitue une part preponderante du stereome. 
L'epaississement des parois est typiquement localise aux coins ; les contours cellulaires 
revetent une forme polygonale, irreguliere (pi. Ill, phot. 1, 2). Son importance varie avec 
son eiiiplacement dans la feuille- C'est dans les deux parties saillantes de la nervure mediane 
qu'il pst le mieux represente (cinq k six assises cellulaires de hauteur du cote de la face 
supcricure, et trois ou quatre sur la face opposee). Vers les parties plus laterales, il regresse 
brutalement pour devenir uniserie a proxinn'te immediate de la nervure et s'estomper 

completement vers le milieu de chacune des ailes, 

Tndiquons des maintenant que le tissu secreteur est represente par des canaux. 

Parenchymes : Dans le limbe, deux types de parenchymes coexistent : un parenchyme 
palissadique et un parenchyme lacuneux (pi. II, phot. 4). 

En coupe transversals, le parenchyme palissadique se montre constitue d'une, parfois 
deux assises de cellules subrectangulaires et allongees perpendiculairement h I'epiderme 



6 



Mine BUI NGOC-SANH 



superieur, Representant environ le tiers de I'epaisseur du limbe, ce tissu est totalement 

absent dans la nervure. 

T.e tissu lacuneux est deux a trois fois plus developpe que le precedent. Des cellules, 
siblement toutes semblables, presentent des contours arrondis et une forme spberique 
ou ellipsoidale, Souvent disposees en chainettes qui traversent le linibe de la partie interne 
du tissu palissadique a Tepiderme inferieur, elles menagent de grands espaces lacunaires ; 
les cellules se rencontrent parfois en groupes de quatre, cinq et meme six, formant de petits 
arnas plus ou moins compacts ou les meats sont a peine perceptibles. Ainsi le mesophylle 
est du type bifacial asymetrique. 

Au niveau de la nervure mediane, le parenchyme externe aux faisceaux libero-ligneux 
est homogene. II consiste en grandes cellules, allongees tantot parallelement, tantot per- 
pendiculairemcnt a I'epiderme, et menageant entre elles de petits meats, L'importance de ce 
tissu varie avee sa position (il est plus developpe sur la face abaxiale que sur Faulre) et avec 
Taoe de la fcuille. Tres vite, en effet, ce tissu est le theatre de modifications profondes qui 
le transforment en element de soutien : d'une part, une collencbymalisalion qui suit une 
progression centripete a partir des cellules les plus superficielles, d'autre part, une scleren- 
chymatisation qui afTecte les assises internes jouxtant le pacbyLc. AbondanL Jans les stades 
precoces du doNeloppement foliaire, le parenchyme est, par ces transformations, reduit k 
quelques assises chez les organes plus ages. 

La region centrale de cette nervure, delimitce par le cercle discontinu des faisceaux 
libero-ligneux, est occupee par un parenchyme medullaire presentant de grandes cellules 
regulieres a contour polygonal, caractere le distinguant du parenchyme corticab Plus ou 
moins tot, certaines de ces cellules epaississent leur membrane par impregnation de lignine. 

Dans tous ces parenchymes, on releve la presence do nombreux cristaux d'oxalate de 
calcium ; seul le parenchyme pahssadique en est depourvu (pi. II, phot. 2). 

Sclerenchijme : Localise dans la seule nervure mediane, il y forme un anneau presque 
continu autour des faisceaux libero-ligneux, plus epais sur la face inferieure que sur I'autre 
(pi. II, phot. 3, 6 ; pb III, phot. 3). II n'est pas exceptionnel d'y trouver des canaux secre- 
trurs. 

Faisceaux libero-ligneux : Disposes sur un seul cercle, ils presentent une organisation 
tout a fait classique sur laquelle il ne nous semble pas utile de nous attarJcr (pi. II, phot. 3, 6). 
Indiquons seulement que des canaux secreteurs sont assez nombreux dans le liber. 

b — Appareil secreteur 

Par appareil secreteur, nous convenons d'appder des elements anatomiques dans 
les([uels s'accumulent ou circulent des substances dont le role dans le melabolisme general 
de la plante demeure encore enigmatique, et qui paraissent constiluer, au moins pour un 
temps, des produits de dechets. Successivement, nous distingucrons trois types d'elements : 
les cellules a oxalate de calcium, les poches secretrices et les canaux secreteurs. 

Les cellules a oxalate de calcium 

Observee entre nicols croises, la feuille dans sa totalite apparait ponctuee d'une mul- 
titude de petites taches d'un blanc vif uniformement reparties sur toute la surface : ce 
sont des cristaux d'oxalate de calcium retablissant la lumiere. A plus fort grossissement, ces 



« PONCTUATIONS » DU LIMBE FOLIAIRE DANS LE GENRE DENDROPANAX 7 



cristaux, tous de meme type, se revelent etre des macles en oursin. ExceptionneHement, 
une meme cellule pout renfermer deux macles. 

Ainsi que nous Tavons precedemment indiquCj ces cristaux sont localises dans les parer- 
chymes, a Texclusion du parenchyme palissadique. Signales assez frequemment dans le 
liber cliez d'autres groupes de plantes, nous ne les y avons pas trouves dans notre materiel. 
II ne s'en forme jamais dans les tissus du stereome ou dans les faisceaux du bois, 

Dans le parenchyme; nous discernons deux categories d'elements en contenant : une 
premiere, de loin la plus largement representee, composee de cellules que rien ne p<'rmet 
de distinguer des voisines, et une seconde, formee d'elements qui trancbent par la grande 
taille et qui semblent correspondre a des idioblastes, c'est-a-dire a des cellules diflercnciees 
par leur morphologie et leur metabolisme. Nous ne possedons toujuurs pas d'explicalion 
satisfaisante de la phylogenie et de la significati(*n fonctionnelle des idioblastes, mais leur 
presence pourrait constituer un indice precieux ayanl une valeur diagnostique. 

Les poches secretrices 

Jusqu'a ce jour, la separation des diflerentes especes du genre Dendropanax etait sou- 
vent fondee sur la presence ou Tabsonce de « taches translucides » sur le limbe foliaire. Deux 



elles ? 



Q 



Localisees dans les ailes limbaires, et toujours en contact etroit avec un faisceau ner- 
vui'aire (pi. I, phot. 1 ; pi. II, phot. 1), ces poches forment de larges plages d'allure ellip- 
soidalc, pouvant attcindre 0,4 mm dans le plus grand diametre, ct allongees dans le plan 
d'etalement de la feuille. 

En coupe transversale, elles sont visibles dans le parenchyme lacuneux en position 
immediatement sous-jacenle au tissu palissadique, conformement a la description donnee 
par ViGUiER (pi. II, phot. 1, 4). A un fort grossissement (pi. TI, phot. 5), elles presentent : 

— au centre, une substance a peu pres horaogene ; 

— en peripheric, des cellules secretrices disposees sur une seule assise. Ces poches 
sont done apparemment d'origine schizogene quoique d'une taille relatixement tres grande. 

Quant a la question de savoir ce qu'elles renferment, il ne nous est pas donne presente- 
ment d'y repondre, faute de materiel frais. Mais, d'apres Harms, il s'agirait de resine ou 
de gomme. Le produit n'est pas dissout, en tout cas, par les liquides de fixation el d'inclusion. 

Les canaux secreteurs 

En coupe transversale, un canal revet une forme generaleznent polygonale (pi. II, 
phot. 3, 6). Son diametre varie Je 7 a 14 [xm. II est forme par une assise unique de 6,7 ou 
8 cellules secretrices, rectangulaires, a parois nettes, et generalement minces (celles des 
canaux situes dans les tissus collenchymateux et sclerenchymateux sont plus epaisses). 
Chez certains, on observe des cellules superposees, prcuve de Texistence de cloisonnements 
tangentiels des cellules secretrices (pi. II, phot. 3, 6 ; fig. 1, b) : est-ce Forigine de la gaine 
protectrice toujours incomplete dans notre materiel, ou bien la formation de la deuxieme 
assise de cellules secretrices comme chez le Lierre d'apres Deysson ? Ces canaux sont du 

type schizogene, 

lis se trouvent dans tous les territoires foliaires ; dans les ailes limbaires aussi bien 
que dans la nervure mediane. Dans ce dernier cas, ils sont presents dans le coUenchyme 
des deux faces, les parenchymes, Tanneau sclerenchymateux et le liber. 



8 



jjme BUI NGOC-SANH 



G 



Conclusions 



Les (( ponctuations » existent sur le limbe de I'espece Dendropanax che^'alieri (Vig.) 
Merr, Elles y sont generalement bien visibles. Apres eclaircissement au chlorallactophe- 
nol, elles apparaissent sous forme de plages, opaques et non « translucides » ; elles sont de 
forme ciiculaire k ovale, de couleur brunatre et a contour precis. Tres denses et localisees 
uniquement sur le limbe, elles sont reparties de fa§on homogene sur toute la surface, depuis 
la base jusqu'au sommet, et de la nervure mediane aux bords lateraux. Leur apparition 
est tardive et s'efTectue, semble-t-il, de fa^on soudaine : en effet, absentes cbez les feuilles 
mcsurant de 0,2 a 3 cm, elles sont subitement visibles des que leur longueur excede 3 cm. 

En coupe transversale, ces « ponctuations » correspondent a des poches secretrices 
de type schizogene, en contact etroit avec le systeme nervuraire, et localisees dans le paren- 
chyme lacuneux en contiguite avec le tissu palissadique. 

L'etude anatomique du limbe a, en outre, revele I'existence des cristaux d'oxalate 
de calcium tant dans des cellules banales que dans des idioblastes, et la presence de nombreux 

dans les differcnts tissus, en parti- 



canaux secreteurs 
culier dans le liber. 



qui sont 




aussi scbizogenes 



II. LES « PONCTUATIONS 



» 



CHEZ D'AUTRES ESPECES ASIATIOUES 



C'est aux fins de comparaison et de considerations d'ordre taxonomique que nous a 



vons 



observe les « ponctuations » existant chez d'autres especes asiatiques. Cette elude porte 
sur des specimens types et des echantillons reconnus par de nombreux autres caracteres 
comme appartenant an genre Dendropanax ; elle est sommaire, comparee a la precedente, 
et se ])orne a de simples observations sur materiel eclairci. Dans tons les cas, nous n'avons 
considere que des feuilles semblables par la taille et le niveau d'insertion sur I'axe. 

Dans cette etude comparative, nous avons considere cinq especes indochinoiscs, y 
compris I'espece D. chevalieri (Vig.) Merr. citee par Viguieb dans la Flore Gencrale de 
I'Indochme. A celles-ci, nous avons pu ajouter deux especes chinoises et une espece japo- 



naise. 



D'apres la presence ou I'absence de poches, ces especes se repartissent en deux groupes : 



Sans poches secretrices 



venosus 



D. 

D, petelotil 
D, par^iflorus 
D. proteus 



Avec poches secretrices 

D, che^alieri 
D. poilanei 

-D. caloneurus 

I>. peUucidopunctatus 



Selon ViGUiER, Z>. proteus (ou Gilihertia protea) « depourvu de poches secretrices et k 
feuilles palmatdobees devient le Mesopanax proteus )). A notre avis, /). proteus est un arbuste 
a feuilles alternes, petiolees, simples, entieres ou lobees, a inflorescences terminales, glabres, 
en ombelles solitaires ou groupees par 2-3, a fleurs non articulees sur leurs pedicelles et 



« PONCTUATIONS » DU LIMBE FOLIAIRE DANS LE GENRE DENDROPANAX 



9 



pentameres : tons caracteres definissant le genre Dendropanax, Pour nousj la conclusion 



opanax 



est largement justiiice ; et dans sa monographie Jes Araliacees de ChinCj Lr a parfaitemcnt 
raison de conserver D. proteus^ qui n'est pas le seul Dendropanax d'ailleurs k mauqucr dc 
poches secretrices. 

Pour D. i^enosus, D. petelotii^ Z). parpifloriis^ le meme raisonnement s'appliquc en effet 
et conduit a leur attribuer une place au sein du genre Dendropanax. 



A 



Com 



PARAISON DES « PONCTUATIONS » 



CHEZ D AUTRES ESPECES ASIATIQUES 



NOMS DES ESPECES 



Densite DiAMETiiE [mm) 



Forme et tai 



D. chevalieri 

D. poilanei 

D, caloneurus 

D, trifidus 

D, pellucidopunctatus 



tres grande 

faihl 

faible 
tres grande 



tres grande 



0,10-0,40 ovale a circulairc, taille variable 

0,06-0,28 souvent ^ circulaire, taille assez variable 

0,5-0,10 souvent -^ circulaire, taille peu variable 

0,10-0,28 ovale a circulaire, taille assez variable 

0,17-0,28 ovale a circulaire, taille peu variable 



Ce tableau nous montre C{ae, d'une espece a Tautre, il y a des variations cojicernant la 
densite, la forme, et la taille des <c ponctuations ». La difference est bien marquee, par exemple, 
entre Ics especes D, chei^alieri et D. poilanei^ alors qu'entre cette derniere et D. caloneurus, 
elle est nettement moindre et presque nulle. Aussi, dans ce dernier cas, Tidentification de 
I'espece basee sur ce caractere n'est pas possible, et il faut recourir a d'autres criteres pour 
reconnaitre les deux especes. En effet, D. poilanei est caracterisee par des feuilles a base 
aigue (65-70^), avec environ 20 paires de nervures laterales qui forment avec la nervure 
mediane des angles de 60*^ (fig. 2, a), par des infrutescences de 30 fruits par ombelle environ ; 
cette espece croit au Sud Viet-Nam (17^ de latitude Nord) vers 1 000 m. Par contre, 0. calo- 
neurus possede des feuilles a base plus arrondie (90*^), avec environ 15 paires de nervures 
laterales formant avec la nervure mediane des angles de 70**, et les fleurs sont au nombre 
d'environ GO par ombelle. II se rencontre au Nord Viet-Nam (21-23^ de latitude Nord), 
vers 1 000-1 500 m. Ce sont done deux especes affines mais distinctes. 

De meme, lorsque Ton considere les especes D. che^alierl, D. trifidus et Z). pellucido- 
punctatus^ on est conduit a developper un raisonnement similaire puisque entre elles les 
« ponctuations )) n'offrent pas de differences significatives. 

D'apres ces resultats, nous pouvons separer un premier groupe d'especes a « ponctua- 
tions » tres nomI>reuses et denses (D. che^alieri, D. trifidus^ D. pellucidopunctatus) d'un 
second dont les especes sont pourvues de « ponctuations » peu nombreuses et dispersees 

(Z). poilanei^ D. caloneurus). 

Nous remarquons que chez les especes a « ponctuations)) nombreuses et denses, les feuilles 
ont, de chaque cote de la nervure mediane, 4 a 6 nervures laterales seulement dont les deux 



10 



jVime Buj NGOC-SANH 





Fig. 2. — Schemas de la nervation de la feuille chez : 
a, Dendropanax poilanei (X 1) ; b, Dendropanax chevalieri (x 1). 

infeneures sont tres ascendantes, bien marquees ou saillantes comme la nervure mediane ; 
les autres nervures sont moins nettes. Ces feuilles sont dites trlnerviecs h la base du limbe. 
Chez les especes a « ponctuations » peu nombreuses el dispersees, au contraire, les feuilles 
ont des nervures laterales tres nombreuses (respectivement ± 20 et ± 15 paires chez D. 
poilanei etZ). caloneurus), obliques, paralleles et toutes saillantes comme la nervure mediane : 
ces feuilles ont une nervation pennee bien marquee (fig. 2, a, b). 



B 



Conclusion 



Les poches secretrices existent done dans le limbe foliaire de nombreuses especes 



et non de toutes 



du genre Dendropanax : elles ne sont pas toujours bien visihles a I'cBil 
nu par transparence, surtout quand le limbe est epais, aussi un traitement par eclaircisse- 
ment s iinpose-t-il. 

La forme, la densite et les dimensions des poches sont. des caracteres specifiques ou 
non selon les cas. 



« PONCTUATIONS » DU LIMBE FOLIAIRE DANS LE GENRE DENDROPANAX 11 



De plus, il y a une relation etroite entre la presence plus ou moins nombreuse des 
poches et le type de nervation de la feuille. 



IIL VALEUR TAXONOMIQUE DES « PONCTUATIONS » 



Les observations qui precedent appellent les conclusions suivantes. 
A — L' etude descriptive conduit a la distinction de trois groupes : 

1. especes depourvues de poches secretrices, 

2. especes a poches secretrices peu nombreuses, 

3. especes h poches secretrices tres nombreuses. 

La separation des especes affines en deux groupes (2 ct 3) fondee sur la densite dcs 
poches secretrices coincide parfailement — au moins pour les especes etu<Iiees — avec ccax 
etablis a partir de la nervation foliaire ; en ciTeL, nous avons insiste sur le fait qu*au groupe 2, 
correspondent les especes dont les feuilles ont une nervation pennee, saillante et dense, 
alors qu'au groupe 3 correspondent celles dont les feuilles ont des nervures laterales peu 
nombreuses et sont triuerviees a la base du limbe, 

B — Associee a d'autres caracteres morphologiques de la feuille, la presence de poches 
secretrices sur le limbe confirme ridentification du genre au sein de la famille des Aralia- 
cees. Toutefois, leur absence chez un echantillon ne permet pas de conclure a la non appur- 
tenance de celui-ci au geiire Dendropanax, car de nombreuses especes en sont, en eflet, 
depourvues. 

Done, la presence des « ponctuations » n'est pas un caractere generique absolu et s'ins- 
crit comme une variation a I'lnterieur du genre. Sur ce point, nous sommes en total desac- 
cord avec Viguier scion qui cette presence constitue « le seul caracLere absolu qui separe 
les Gilibertia des Mesopanax )>. Viguier, en efTet, crea le genre Mesopanax afin de le dis- 
tinguer « des Schefflera h feuilles coniposees-digiLees, des Gilibertia a poches secretrices 
dans le limbe, et des Oreopanax h graines ayant un albumen rumine », 

C — L'examen du tableau relatif h la description des « ponctuations » chez plusieurs 
espfeces asiatiques nous a montre que Tidentification de I'espece fondee sur ce seul caractere 
est — hormis quelques eas exceptionnels — impossible. Ce caractere ne saurait done cons- 
tituer non plus k lui seul un critere specifique absolu ; toutefois, en taut que complement 
aux autres caracteres (morphologique, anatomique, cytologique, palynologique, geogra- 
phi({ue, etc...)j il reste un auxilliaire precieux pour les diagnoses. 



RfiFfiRENCES BIBLIOGRAPHIQUES 

BouREAu, E., 1954- — Anatumie vegetale, i : 136-137. 
Decaisne, J,, et J. E. Planchon, 1854. — Re^ue hort.y 4, 3 : 107. 



Harms, H., 1895. — Ueber das Vorkommen durehsichtiger Punkte in den Blattern. gewisser Ara- 

liaceen, Allg, hot, Z, (Karlsruhe), 1 : 113-115. 

Hui-LiN Li, 1942. — Sargentiuy 2 : 38-39. 
— 1965. — Woody Fl. Tanvan : 666-667. 



12 



j^me BUI NGOC-SANH 



Merrih., E. D., 1941. — Brlttonia, 4 : 129-134. 

Metcalfe, C. R., et L. Chalk, 1950. — Anatomy of the Dicotyledons : 725-735. 

MiQCEL, F. A. C, 1863. — Ann. Mus. Hot. Lugd. Bat., 1 : 12. 

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Smfth, a. C, 1941. — Trap. Woods, 68 : 1. 

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~ 1923. — hi : Lkcomte, F1. Gen. Indoch., 2 : 1181-1182. 



Manuscrit depose le 13 mai 1975 



LegEnDES DES ABREVIATIONS communes AUX TROIS Pl*kNrilRS 

ure , pi, places , pal, ti.^u pal,t>sadique ; pa, parencliyme ; po, poche secretrice ; sc, sclerpnchyi.ie. 



PLANCHE I 






(1,2: Chevalier 30788 ■ 3, Poilane 31247 ; 4, Pelelot 4620.] 



ANAX 



13 




PLAXCIIE I 



14 



1 

2 
3 

4 



j^me BUI NGOC-SANH 



PLAXCIIE II 



: Poches secretricos vues en contraste de phase dans uno coupe trans versule du Uiube (X 200). 
: Cristaux d*oxalale de calcium de la nervure mediaue observes en contraste de la phase (X 200). 



Coupe transversale de la nervure modiane montrant les difFerents lissus de la lace iuferieure (X 550). 
Coupe transversale du linibe qui precise I'emplacement occupe par une pncho secretrice ; dans le tis 
lacuueux au contact direct avec le tissu palissadique (X 450K 



su 



5 : Pocl 

6 : ( 



Poche secretrice vue en coupe transversale montrant une assise de cellules secretrices (X 1 000). 
:otipe transversale de la nervure modiane montrant les diflerents tissus de la face superieure (X 550). 



[Chei^alier 307SS.) 









PLAXCHE II 



16 



Mine BUI NGOC-SANH 



PLANCHE III 



1 : Cellules opWertniiiuos et cellules cullenchymateuses de la face superieure de la nervure mediane ( X 1 650) 

2 : Un canal secreteur en place dans le coUenchyme avec une assise de 6 cellules secretrices (x 1 650). 

3 : Cellules sclerenchymateuses de la face superieure de la nervure mediane (x 1 650). 

4 : Faisceau libero-ligneux avec un canal secreteur en place dans le liber f X 1 650) 

(Chevalier 307SS,) ' 



« PONCTUATIONS » DU LIMBE FOLIAIRE DA>-S LE GENRE DENDROPANAX 



17 




PLANCIIE III 



Ache^e d'imprimer le 30 cwril 1076 



IHPRIMERIE NATIONAtE 



6 564 001 5 



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Les articles a publier doivent etre adresses directement au Secretariat du Bulletin du 
Museum national d'Histoire natureUe, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. lis seront accompa- 
gnes d'un resume en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le 
travail a ete effectue figurera sur la premiere page, en note infrapaginale. 

Le tea:le doit etre dactylographie k double interligne, avec une marge sufiisante, recto 
seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages {k Texception des noms de genres 
et d'especes soulignes d'un trait). 

II convient de nnmeroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux corapli- 
ques devront etre prepares de fagon k pouvoir etre cliches comme une figure. 

Les references bibliographiques apparaitront selon les modeles suivants : 

Bauchot, M.-L., J. Dagkt, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970, — Le probleme des 
« auteurs secondaires » en taxionomie. BulL Mus, Hist, nat, Paris, 2^ ser., 42 (2) : 301-304. 
TiABERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. 

Les dessins et cartes doivent etre faits sur bribtol blanc ou caique, a Tencre de chine. 
Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, 
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legendes seront regroupees a la fin du texte, sur un feuillet separe. 

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Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimes de leur travail. lis pourront 
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trale du Museum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris. 






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385 JANVIER -FfVRIER 1976 



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BULLETIN 
MUS£UM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 

57, rue Cuvier, 75005 Pan's 



Directeur : Pr M. Vachon, 

Comite directeur : Prs J. Dorst, C. Levi et R. Laffitte 
Redacteur general : Dr M.-L. Bauchot, 
Secretaire de redaction : M"^® P. Duperier. 
Conseiller pour I'illustration : Dr N. Halle. 



revue 



1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. 

Les tomes 1 a 34 (1895-1928), constituant la !'« serie, et las tomes 35 k 42 (1929-1970), 
constituant la 2« serie, etaient formes de fascicules regroupant des articles divers. 

A partir de 1971, le Bulletin 3^ serie est divise en six sections (Zoologie — Botanique 
Sciences de la Terre — Sciences de 1' Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie 
generale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules separes. 



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BULLETIN DU MUS£UM NATIONAL D'lIISTOIBE NATUliELLE 

3^ serie, n^ 365, janvier-fevrier 1976, Botaniqne 25 



Structure, reproduction et discussion 

sur la position systematique 
du genre Gihsmithia (Rhodophyceae) 



par Tacouliie Bou Kaham-Kehimian * 



Resume. — Etude detaillee du genre Gihsmithia Doty. Structure dc la partle iuu<|ut use et 
du stipe. Description des organes reproducteurs males et des difTerentes etapes de la postfertili- 
sation, impliquant des filaments connccteurs primaires ot secondaircs entre le carpogonc ot Irs 
cellules auxiliaires. Le gonimoblasto prend naissance lateraloment a partir du fdament de jonrtion. 
Les cellules des filaments involucraux se rempHssent de reserve et envi^loppent le jeune gonimo- 
blaste. Les « seirospores » s'observent sur des tetrasporopliytes, mais aussi sur des gametophytes. 
La position systematique du genre est maintenue dans les Dumontiacees (Cryptonemiales) mais 
son appartenance est discutee. On suggere I'assimilation des lobes muqueux du Gihsmithia a des 
nemathecies. 

Abstract. — Detailed study of the genus Gihsmithia Doty. Description of the male repro- 
ductive organs and the different stages of post-fertilisation, involving the primary and secondary 
connecting filaments between the carpogonia and auxilliary cells. The gonimoblast is produced 
laterally from the connecting filament. Cells of the involucral filaments feel with nutritive subs- 
tances and envelop the young gonimoblast. Seirospores are observed on the tetrasporophyte 
as well as on the gametophyte. The systematic position of the genus is maintened among the 
Dumontiaceae but after a short discussion. The autor suggest the assimilation of the gelatinous 
branches of Gihsmithia to nemathecia. 



Doty a decrit, en 1963, un nouveau genre et une nouvelle espece de Cryptonemiales : 
Gihsmithia hmvaiiensis, recolte a Hawai entre 1943 et 1961 et qu'il a provisoirement place 
dans la famille des Dumontiacees. Itono (1971) a signale la presence du genre dans le sud 
du Japon, sans toutefois pouvoir preciser Tespece, Lors de ses diverses explorations dans 
le Pacifique, notamment en Polynesie (1969 et 1973), M. Denizot a eu Toccasion de recol- 
ter diverses Algues rouges, de forme comparable au Gihsmithia hawaiiensis Doty, qu'iI 
m'a remises pour etude, accompagnees d'un echantillon semblable recolte par Y. Plessis 
en 1961, en 5souvelle-Caledonie. L'examen microscopique des divers individus m'a montre 
qu'il appartiennent bien au genre Gihsmithia, mais, malgre leur analogic de forme, il s'agit 
de plusieurs especes que je decrirai ulterieurement. Des a present, je peux completer la 
description du genre Gihsmithia par une etude plus approfondie de la structure vegetative 
du thalle, des organes reproducteurs et des suites de la fecondation du carpogone, cette 



* Boursiere du Conseil national de la Recherche scientifique Uhanaise. Institut de Botanique, Lahora 
toire de Cryptogamie, 5, rue Augusie-Broussonnei, 34000 Montpellier (France), 



365, 1 



22 



TACOUHIE BOU KARAM-KERIMIAN 



derniere description etant necessaire pour inclure le genre Gihsmithia dans la famille des 
Dumontiacees. 



Structure du thalle 



Le thalle est forme d'un pied cylindrique cartilagineux annele que Ton appellera stipe 
et qui porte, au sommet, une masse globuleuse, mucilagineuse, plus ou moins profondement 
divisee en lobes. Les deux parties de I'Algue ont une destinee bien differente : tandis que 
le stipe est perennant, la partie muqueuse, elle, est caduque a maturite ; elle a pu etre 
recueillie libre et flottante daus I'eau ; dans la nature, un leger choc sur certains thalles de 
Gihsmithia arrive a la libcrer du stipe. 



1. Partie muqueuse 

Les lobes muqueux ont des formes Ires variees. lis peuvent etre uniques ou multiples, 
en ballon ou cylindriqnes, enfles a leur extremite superieure. A I'ffiil nu, la partie muqueuse 
de couleur rose brillant a rouge-brun parait recouverte de fdamcnts piliformes qui ne sont 
en realite que les filaments assimilateurs du thalle. Au microscope, la slruclurc apparait 
filamenteuse multiaxiale. Les filaments cenlraux se degagent de la surface du plateau 
sommital du stipe et se dirigent parallelement les uns aux autres. Leurs cellules sont minces 
et tres allongees ; elles portent des raailfications souvent opposees, se degageant a partir 
d'une cellule coxale tres petite. Celle-ci peut engcndrer une autre ramification ou un a deux 
filaments rhizoidaux qui s'anastomosent avec les autres filaments du thalle rencontres 
sur leur cbemin. Dans la partie corticale du thalle, les filaments centraux portent des rami- 
fications assimilatrices allongees qui sont disposees suivant une holice. Ces ramifications 
sont furmees par une serie de grosses cellules ovales moniliformes renfermant de gros plastcs 
et se terminant quelquefois par un fin poil. Au fur et a mesure que Ton descend dans la 
ramification corticante, les cellules deviennent plus allongees et rectangulalres ; la cellule 
basale est plus mince et un peu plus courte que les autres cellules de la ramification, elle 
est legerement ineurvee du cote interne de la ramification. Lorsque ces ramifications attei- 
gnent une certame longueur, elles produisent, a partir de leur base, des ramifications secon- 
daires dans toutes les directions, comme par un systeme de basitonie ; une description 
ulterieure, plus approfondie, precisera le fonctionnement de I'apex. 

2. Le stipe 

A I'etat frais, le stipe est colore en rouge, brun ou acajou ; conserve dans de I'eau 
formolee, zl apparait blanchatre et mat. Sa consistance est cartilagineuse et ferme, mais 
pas trop dure. II parait annele, surtout dans la partie superieure terminale oil les auncaux 
sont plus accentues. De diametre presque regulier, epalssi a la base ou au sommet, il peut 
atteindre une hauteur de 6 cm et etre une ou deux fois ramifie. 

Le stipe est la partie perenne de I'Algue. II s'allonge par la succession d'anneaux dont 
les Inmtes sont tracees par les surfaces de jonction des difTerentes masses muqueuses dc venues 
successivement caduques. Apres la chute de I'une, le stipe continue k s'allongor pour redon- 
ner iiaissance, a la periode suivante, dans sa partie apicale, a une nouvelle inlsse muqueuse. 



POSITION SVSTEMATIQtnE DTJ GENRE GIBSMITHIA (kIIODOPHYCEAe) 23 



Au microscope, la structure apparait multiaxiulo ct tout a fait difFercnte do la partie 
muqueuse Ju thalle. Chez Gihsmithui tahitiensis (Bou Kaham-Kkhimian, sous presse) 
on aper^oit, en coupe longitudinale, des couches d'accroisscmont successives ayant Taspect 
de capuchons emhoites les uns dans les autres, concaves vers le l)as. En coupe transversale, 
ces couches d'accroissement se materialisent par des zones circulaires entourant un cercle 
central plus large. Tuul ceci ne laisse aucun doute sur la nature perlodique de la crulssunce 
du stipe. Les filaments centraux longJUulinauXj constitucs de longucs celluh^s h memhram^ 
epaissie et gorgees de grains d'aniklon refrlngents, se raniifient radialenienl en ranieaux 
courts. Apres un arret de croissance, il y a une reprise de fonctionurnient des cellules ter- 

miuales apicales et radiales du stipe, qui est suivie d'uu nouvel arret... ce qui cntrainera 
la formation d'une nouvelle couche d'accroissemei»t longitudinal supprposee h la prece- 
dente et une nouvelle zone d'accroissement lateral^ adjacente h la precedente, et ainsi de 
suite. On pent admettre que Tarret, puis la reprise dc croissance de ces files de cellulesj 
est lie a un phenomenc periodique qui serait en rapport avec Tactivite de Talgue. 



Reproduction 



1» Tetraspores 



Le sporophyte, h premiere vue peu distinguahle du gametophyte, porte sur toule 
sa longueur des filaments corticaux et, dans la face concave chez G. ha^vaiiensis^ des tetraspo- 
rocystes arrondis a division cruciee decussee. Ces tetrasporocystes naisscnt soil isolement 
sur nn court pedicelle, soit groupes jusqu'a 6 sur un mcme pedicelle, soit encore sur de 
courts rameaux laleraux speciaux simples ou ramifies. Leur dehiscence est apicale par 
dechirure longitudinale de la paroi au sommet du tetrasporocyste. 

La cellule-mere du tetrasporocyste peut engendrer lateralement un nouveau tetraspo- 
rocyste, mafs aussi regenerer un tetrasporocyste par bourgeonnement a I'iuterieur de Tenve- 
loppe videe. Ce caractere est frcquemment rencontre chez les Floridees ; il a ete signale 
chez certaines Ceramiacees par Feldmann-Mazoyer (1940) et chez Gahixaura (Chaetan- 
giacees ; Nemalionales) par Svedelius (1953). La disposition des tetraspores et leur forme 
rappellent heaucoup ce que Ton observe chez certaines Ceramiacees, 

2. Seirospores 

Doty a signale la presence de « seirospores » sur le tetrasporophyte de son espece- 
type. J'ai observe le meme fait sur toutes les autres especes etudlces et ai constate, en plus, 




que de telles seirospores pouvaient aussi etre presentes sur le gametophyte, Les « seiros- 
pores » forment une serie de grosses cellules moniliformes a I'extremite d'une ramification 
corticante (pi. I, 1 ; II, 1), ce qui m'avait rendu sceptique au debut quant a leur pouvoir 
de dissemination ; il m'a ete possible, ensuite, d'observer les differentes phases de la t 
formation des cellules vegetatives d'une ramification corticate en « seirospores ». En effet, 
leur membrane s'cpaissit et leur contenu devient dense; les plastes deviennent moins dis- 
tincts quoique plus fortement colores. Lorsque les « seirospores » sont mures, elles deviennent 
spheriques et sont liberees dans le milieu muqueux environnant, soit par le detachement 

365. 2 



24 



TACOUHIE BOU KARAM-KERIMIAN 





2 




M 



1 




4 




5 



PLANCIIE I 



POSITION SYSTEMATIQUE DU GENRE GIBSMITHIA (rHODOPHYCEAE) 25 



d'une file de seirospores, soit par la dissolution de la paroi de touto uno file collulaire, soit 
par la liberation individuelle de chaque selrospore par un trou de la paroi. Les spores lilires 



sont spheriques et nues, elles ne tardent pas a germer. II serait intoressant de connaitre 
le produit ulterieur de cette germination. 

La presence de seirospores est un phenomene interessant et rare chez les Floridees, 
Feldmann- Mazover (1940) a pu les observer chcz Seirospora et Dohrniella. Mais, d'apres 



illustrationSj il semble que chez ces Ceraniiacees les seirospores forment des files ceUu- 
laires ramifiees. tandis que chez Gihsmithia il s'agit uniquemcnt d'une transformation des 
cellules terminales d'une ramification vegetative. Fklom ann-Mazoyer assiinile, & juste 
titre, les seirospores a des propagules ou h unc forme de reproduction vegetative du thalle. 

La presence d'une propagation vegetative par le inoycn de nionospores a ele signalee 
dans le systeme prostre tetrasporophytique de certaincs Cryptonemiales en culture, dont 
les Dumontiacees : Thiirelellopsis peggiana (Richardson et Dixon, 1970), Pikea califor- 
nica (Scott et Dixon, 1971), Acrosymphyton purpuriferum (Cortel-Breeman et Van 
DEN HoEK, 1970) et une espece de Gloiosiphoniacees : Glolosiphonia capillaris (Dixon 
et coll., 1972). Chez Thitretellopsis peggiana^ les monospores sont egalement mises en evi- 
dence dans le thalle erige gametophytique (Richardson et Dixon, 1970) et chez Aero- 
syfuphyton purpuriferum (Cortel-Breeman et Van den Hoek, 1970) ceux-ci sont disposes 
en rangees de quatre spores que les auteurs nommcnt « tetrasporanges series )>. Apres ger- 
mination, toutes ces monospores donnent naissance au thalle-pere dont ils sont issus (Dixon, 
1972). La reproduction par le moyen d'une propagation vegetative est connue chcz les 
Nemalionales [Helmiiithora dwaricata, Svedelius, 1917) et les Ceraniiales [Seirospoia, 
Dohrniella^ Feldmann-Mazover, 1945) ; elle existc done egalement chez les Cryptone- 
miales. 

La forme des files de seirospores chez Gihsmithia m'incite a comparer ces elements 
de propagation vegetative a certaines formes d'enkystement observees chez les fdaments 
de certaines Algues vertes par suite de conditions de vie defavoral)les. Je pourrais citer 
ici Draparnaldia mulahilis (Roth) Cederg. (Chaetophorales, Chaetophoracees) que j'ai 
etudie precedemment en culture et chez qui un simple choc lumineux amfene les cellules 
& s'enkyster puis h sMsoler ; lorsque Fintensite lumineuse redevient optimale, chaque celhile 
ou akinete donne naissance a un thalle pareil a la plante-mere (Kerimian, 1970). Chez 
ces Algues vertes, la formation de « spores » est un acte de resistance pour la survie de Falgue ; 
il n'est pas admis qu'il existe de tels kystes chez les Floridees. 



PLANCHE I 

1 — Filament assimilateur se terminant par une serie de seirospores. 

2 — Schema demontrant les diiTerentes etapes de fusion du carpogone feconde avec les cellules sous 

carpogoniales du rameau carpogonial chez Gihsmithia (FC : filament connecteur, T : trichogyne) 

3 — Un rameau carpogonial de Gihsmithia apres la fusion du carpogone feconde avec les cellules sous 

carpogoniales. On aper^oit les filaments connecteurs (FC) et le reste du trichogyne (T). 

4 — Fusion d'un rameau connecteur (FC) avec la cellule auxihaire avec naissance du gonimoblastc (G) 

Le fdament connecteur continue ensuite son chemin. 

5 — Rameau auxiliaire et fdaments involucraux a grosses cellules nourricieres enveloppant le jeune goni 

moblaste (G). 



26 



TACOUHIE BOU KARAM-KERIMIAN 



3. Organes sexues 



Gibsmithia est un genre monoique. Ses organes reproducteurs sexues sont places 
dans la partle muqueuse de I'Algue. 

— Les organes males sont portes par des filaments spermatogoniaux qui sont disposes 
sur les ramifications corticales. 

— Les organes femelles sont plus profondement enfonces, les rameaux carpogouiaux 
et auxiliaires etant disperses dans la partie muqueuse du tlialle et places sur les filaments 
centraux ou a la base des filaments assimilateurs. 

La genese des rameaux earpogoniaux precede celle des gametocystes males, elle- 
meme precedant celle des rameaux auxiliaires. 

^ Les organes reproducteurs males de Gibsmithia n'ont pas encore etc decrits. Chez les 
especes que j'ai etudiees, ceux-ci sont places sur des ramules specialises qui sont portes 
par les ramifications assimilatrices (pi. II, 2). Ces ramules specialises sont plus ou moins 
ramifies suivant I'espece et leurs cellules donnent naissance k des cellules laterales, elles- 
memes porteuses de gametocystes males arrondis. La disposition de ces gametocystes rap- 
pelle celle trouvee chez Antithamnion tenuissimum (Feldmann-Mazoyer, 1940). 

Le rameau carpogonial comprend quatre ou cinq cellules spheriques, surmontees du 
carpogone a trichogyne plus ou moins long ; la deuxieme cellule hypogyne est plus petite 
que les autres (pi. I, 2 a). Le carpogone est legerement recourbe et forme un angle de 45° 
avec I'axe du rameau carpogonial. Ce rameau carpogonial ressemble a celui du Dudresnnya, 
mais il est deplie et non fortement recourbe comma c'est le cas chez les Dumontiacees. II 
est place soit directement sur un filament central ou a la base d'un fdament assimilateur, 
soit au sommet d'un court rameau gonopbore, ramifie ou non, compose d'une a plusieurs 
cellules. Selon Doty (1963) son emplacement est celui d'un filament cortical modi fie. 

Le rameau auxiliaire est generalement place a la base du filament assimilateur. II 
comprend essentieilement 3 a 5 grosses cellules spheriques, dont la future cellule auxi- 
liaire mediane qui se distingue par sa paroi plus epaisse, sa taille plus ou moins petite et 
sa forme pbis ou moins aplatie. Ces cellules sont surmontees d'une file de cellules dont la 
taille va en decroissant vers I'extremite terminale et sont precedces d'un court filament 
dont les cellules portent de nombreux filaments formant involucre (pi. I, 4). Au fur et h 
mesure que le rameau auxihaire.devient mur, j'ai observe, chez les especes que j'ai etudiees, 
un changement dans les cellules ^es filaments involucraux : celles-ci se remplissent de reserves 
nutritives plus ou moms granuleuses (amidon) ; les plus proches de la cellule auxiliaire 
augnientent de volume pour devenir spheriques tandis que les plus eloignees s'allon-ent pour 
prendre un aspect rhizoidal. D'autres cellules spheriques peuvent prendre nais^'sance de 
i autre cote de la cellule auxibaire, dans une position opposee a celle des filaments involu- 
craux. Chez G. ka^vaiiensis, Doty (1963) n'a pas signale la presence de tellcs cellule^ nourri- 
cieres dans le rameau auxiliaire. 

Doty a place son nouveau genre Gibsmithia « tentatively among the Dumontiaceae », 
car il n a pu observer les suites de la fecondation du carpogone : « Unfortunately the criti- 
cal stages involvmg the primary and secondary connecting filaments between the carpo- 
goma and auxilhary cells have not been found ». D'apres mes observations, il apparait 
que le carpogone feconde pent fusionner avec la cellule adjacente voisine ou s'etendre late- 
ralement pour former un tube de jonotion qui va fusionner avec la troisieme cellule hypo- 



POSITIOIV SYSTEMATIQUE DU GENRE GIBSMITIIIA (RHODOPHYCEAE) 27 



gyiie du ramcau carpogonial ; un filament de jonction parlira alors du luLe dc fusion vers 
les ranieaux auxiliaires (pi, I, 2 b). Ensuite, dans line seconde etapo, le luhe de fusion se 
cloisonne pour engendrer un court filament de jonction qui \a fuslonuer avec la qualrieme 
cellule du rameau carpogonial, 2 a 3 filaments de joncli^m partent de reudroit de climpie 
fusion (pi. I, 2 c et 3). La deuxieme cellule hypogyne du rameau carpogonial ne parlicipe 
pas aux processus de fusion. On rcniarciue, en outre, (|ue les autres cellules du rameau 
carpogonial ayant participe a la fusion se \ ident de leur contenu cytoplasmique et devlenneiit 
transparenLes (pi. II, 4). Quant aux filanienls de jonction, ils couliiun'rit h s'allouger pfuir 
aboutir aupres d'une cellule auxiliaire ; celle-ci etend une projection pour ftisionni^r av(*c 
la cellule du filament de jonction. L'ebauche du goniiuublaste prend naissance h parlir 
du filament de jonction ; le filament de jonction pent continuc^r son eliemiu vers un autre 
rameau auxiliaire (pi. I, 4). 



Discussion 



D'apres Kylix, 1956, la famille des Dumontiacees est definie dans Tordre des Cryp- 
toncmiales d'apres deux criteres : 

1 — Les filaments de jonction fusionnent d'abord avec les cellules nourricieres dans 
le rameau carpogonial et ensuite avec la cellule auxiliaire dans le rameau auxiliaire. 

2 — Le rameau carpogonial et le rameau auxiliaire sont disperses d'une fa^on diffuse 
dans la plante-mere. (Remarque : le terme de « plante-mere )) doit avoir ete utilise par 
Kylix pour designer le thalle entier et ceci dans le but d'opposer les Dumontiacees aux 
autres families de Cryptonemiales chez qui les rameaux carpogoniaux et auxiliaires ne sont 
pas disperses dans tout le tlialle, mais places dans des nemathecies speciales.) 



D'apres mes observations, le genre Gihsmithia parait repondre an premier critere de 
KylIiN ; quant au second, quoique les rameaux carpogoniaux et auxiliaires soient disperses 
d'une fa^on diffuse dans la partie muqueuse, je me suis domande si cette partie muqueuse, 
caduque et porteuse des organes reproducteurs, pouvait, a elle seule, etre considcree conime 
la plante-mere au sens que Kylin donne a cette expression. 

J'aimerais proposer, ici, une hypothese en ce qui concerne Tinterpretation du tlialle 
de Gibsmifhia. Si on examine les lobes muqueux de Gibsmithia et les diflerenles nematlie- 
cies classiques qui ont ete decrites dans la litLerature [Peyssonnelia (Kylix, 1928; Dem- 



zoT, 19C8), Polyides Agardh (Bornet et Thuret, 1876; Kylitv, 1923), ^A/i/V/ita (Rosen- 



viNGE, 1931 ; Gregory, 1934)], on pent penser que les lobes muqueux de Gibsmithia ^ont 
les homologues de telles nemathecies. En eflet, ils presentent en commun le fait de contenir 



les organes reproducteurs, d'avoir une consistance muqueuse et d'etre caduques. Cependant, 
ils presentent une difference importante : comme les lobes muqueux de Gibsmithia repre- 
sentent la majorite de la plante, ce sont eux qui constituent en meme temps les principaux 
organes vegetatifs. A ce titre, on pent les comparer au thalle entier de Dudresnaya. Une 
autre difference concerne Templacement des nemathecies : chez Polyides^ Ahnfeltia et leurs 
semblables, les nemathecies sont situees lateralement par rapport a Taxe dresse du thalle ; 
chez Peyssonnelia, comme on ignore s'il s'agit de thalles primitivement rampants ou secon- 
dairement couches, on ne pent pas encore dire si les nemathecies se trouvant a la surface 
du thalle sont situees lateralement ou apicalement par rapport a Taxe du thalle. Chez 



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TACOUHIE BOU KARAM-KERIMIAN 




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PLAN CUE II 



POSITION SYSTEMATIQUE DU GENRE GIBSMITIIIA (RIIODOPHYCEAE) 29 



Gibsmithia, si les lobes muqueux pouvaient etre assinilles a dcs ucmalhecies, leur empla- 
cement serait apical par rapport a Taxe, 

Cependant, si ron considere, comme la phiparl des auteurs qui out etudic les Algues 
ayant uiie base stipee, que la partie basale ou stipe ne sert qu'a regeiierer poriodifjuement 
I'Algue (Dawson, 1966), on negligerait done son role vogctaLif et sa parlicipalioii active 
dans la plante ; alors Gibsmithia pourralt etre place dans la fainille des Dumontlaeees telle 
que definie par Kylix. 

Mais si nous cxaminous bien les difTerenLs gctues de la faniille decrits dans la liltera- 
ture et comparons les details de fusion du carpogone fecondc avoc les cellules du rameau 
carpogonial chez Gibsmithia et les autres genres de la fanu'lle cites par Kvlin (193C), 11 
apparait que Gibsmithia est different de tons los autres genres en se rapprocbant toutefois 
du genre Dudresnaya. C'est ce qu'avait d'aillcurs reniarque Dotv (1903) lors de la descrip- 
tion de Fappareil reproducteur femelle de Gibsmithia. 

En elTet, cbcz la plupart des Dumontiacecs, Thiiretellopsis Kylln (Kyljn, 1925), Dumon- 
tia Lamouroux (Kylin^ 1023), Hyalosiphonia Okamura (CniiiARA et Yoshizvki, 1971), 
Cryptosiphonia J. Agardh (Kylin, 1930), Acrosymphylon Sjoestedt (Kylin, 1956), Dilsea 
Stackhouse (Bert, 1965 ; Abbott, 1968), Farlowia J. Agardh (Abbott^ 1962, 1908), Pikea 
Harvey (Abbott, 1968) et merae chez les genres Weeksia Setchcll (Abbott, 1968), Cons- 
tantinea Postels et Ruprecht (Masaki, 1952 ; Abbott, 1968) et Leptocladia J. Agardh 
(Abbott, 1968) que Abbott (1968) a separes des Dumontiacees en leur creant une nouvelle 
famille, les Weeksiacees, le carpogone feconde fusionne d'abord avec une seule cellule du 
rameau carpogonial, pour ensuite envoyer un a deux rameaux connecteurs vers le rameau 
auxiliaire (pi. I, 2 b); seule exception, les Weeksiacees qui, d'apres Abbott, produisent 
directement leur gonimoblaste a partir du carpogone feconde fusionne sans av^oir recours 
au rameau auxiliaire qui conservera, alors, un role passif. Le genre Baylesia Setchell n'est 
pas concerne par cette etude puisqu'il ne fait plus partie de la famille des Dumontiacees, 
Abbott (1961) I'ayant transfere dans celle des Gloiosiphoniacees en tant que synonyme 
du genre Schi mmelmannia Schousboe ; on n'y observe done pas de fusion du carpogone 
feconde avec les cellules hypogynes du rameau carpogonial. Chez Neodihea Tokida (Tokida, 
1943 ; Yamada et Mikami, 1954 ; Zinova, 1961 ; Abbott, 1968), la fecondation n'est pas 
indiquee dans la litterature, ses especes ayant ete ulterieurement distinguees de Dilsea k 
cause de remplacement des tetrasporocystes, terminal chez Neodilsea et subterminal chez 
Dilsea (Tokida, 1943 ; Yamada et Mikami, 1954 ; Zinova, 1961 ; Abbott, 1968) ; elle reste 
done a determiner, ainsi que celle de Dasyphloea qui ne semble pas avoir ete etudiee. 



PLA^XHE II 

1 — Une serie de seirospores dans uu thalle tctrasporifere. On aper^oit a c6t6 un groupe de tetrasporan^cs 

2 — Les spermatanges de Gibsmithia inseres sur de courts ramules specialises apparaissent sur les lila 

ments assiniilateurs. 

3 — Jeune gonimoblaste de Gibsmithia entour^ de filaments involucraux a grosses cellules nourncieros 

4 — Un rameau carpogonial de Gibsmithia apres la fusion du carpogone feconde avec les cellules sous 

carpogoniales et depart des filaments connecteurs. 



30 



TACOUHIE BOU KARAM-KERIMIAN 



Chez Dudresnaya Bonnemaison, il apparait, d'apres les donnees de Kvlin, 1928, sur 

D. Coccinea, de Taylor, 1950, sur D, crassa, de Ghadefaud, 1960, et Bornet et Thuret, 
1876, sur D, i^erticillata, que le carpogone feconde et la cellule qu'il a engendree (qu'on peut 
assimiler au 2^ tube de jonction du Gihsmithia) fusionnent en meme temps avec deux 
cellules hypogynes du rameau carpogonial pour envoyer, ensuite, deux k plusieurs filaments 
connecteurs vers les rameaux auxiliaires. Chez D. crassa, en plus de ce processus classique, 
i\ existe diverses autres variantes (Taylor, 1950) : le carpogone feconde, seul, fusionne 
avec une ou deux cellules hypogynes du rameau carpogonial, les filaments de jonction 
prenant naissance a partir de I'endroit de fusion ou, dans des cas plus complexes, a partlr 
de cellules adjacentes voisines n'ayant pas participe aux operations de fusion. Bien siir, 
dans ces derniers cas, la question se pose de savoir si ces filaments de jonction renferment 
un noyau diploide ou s'ils ne sont que des accidents de formation. 

Chez Glbsmithia, comme on I'a dcja dit, cette double fusion entre le carpogone feconde 
et les cellules hypogynes du rameau carpogonial, au lieu de se faire en une seule fois, se 
produit siaiultanement en deux etapes : une premiere fusion avec la 3^ cellule hypogyne 
et emission de rameau connecteur, et une deuxieme fusion avec la 4e cellule hypogyne et 
emission de rameau connecteur vers les rameaux auxiliaires. Mais ce processus semble 
s'accompHr tres rapidement puisqu'il est rare de trouver des cas illustrant la premiere 
etape seule et qu'il est plus frequent d'observer des cas illustrant les deux etapes achevees. 
Mise a part la postfecondation, Gihsmithia possede d'autres caracteres nouveaux pour la 
famille des Dumontiacees mais aussi pour I'ordre des Cryptonemiales. Le plus important 
est celui de la presence de filaments involucraux et des cellules k tendance nourriciere 
dans le rameau auxiliaire. Les cellules a tendance nourriciere accompagnant la cellule auxi- 
haire existent egalement chez Predea de Toni (Gigartinales, Nemastomacees, J. Feld- 
manx, 1942) mais elles ne sont pas aussi developpees. Le second caractere differentiel du 
genre Gihsmithia est celui de la presence de « seirospores » sur le tetrasporophyte et sur le 
gametophyte. Ce dernier caractere, la forme et la disposition des tetrasporocystes sur le 
thalle ainsi que la structure des ramifications corticales rappellent davantage certaines 
Ceramiales, Un autre caractere differentiel du genre Gihsmithia concerne I'aspect general 
du rameau carpogonial : il n'est pas recourbe comme chez toutes les Dumontiacees, mais 
droit, et la cellule sous-carpogoniale est nettement plus petite que les autres cellules. Le 
genre Gihsmithia constitue done un genre bien distinct des autres membres de la famille 
connus jusqu'k present. 



vn,.T, a remercier M. le Pr M. Denizot, directeur de I'lnstitut de Botanique, d'avoir bien 

SiwTr'' "' dxfferents echantdlons de Gihsmithia qu'il a pu recolter grace kla Fondation 
t.Jlf l^M^-""^" t"" ^>^^^t^?« des Centres d'Experlmentation nucleaire, Service Mixte de Con- 
qutlle' a blTv'ui: ZTrZrlf''^'''' ''''' ^' ^'^"^^ ^^"^ '^ -nselgnement bibHographique 



POSITIOIV SYSTEMATIQUE DU GENRE GIBSMITIIIA (rUODOPHYCEAE) 31 



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Acheve d'imprimer le 30 ai>ril 1976 



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^19 r» ... ^-__ r 



flgU 



gues 



suffisante 



seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (a Texception des noms de genres 
et d'especes soulignes d'un trait). 



tableaux 



ques devront etre prepares de fagon a pouvoir etre cliches comma une figure. 

Les references bibliographiques apparaitront selon les modeles sulvants : 

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Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, 
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botaniqiie 



26 




o 



383 



MAf'JUIN 



1976 



BULLETIN 

du 
MUSfiUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 

57, rue Cuvier, 75005 Paris 



Directeur : Pr M. Vachon. 

Comite directeur : Prs J. Dorst, C. Liivi et R. Laffitte 

Redacteur general : Dr M.-L. Bauchot. 

Secretaire de redaction : MP-^ P. Duperier. 

Conseiller pour Tillustration : Dr N. Hall£. 



Museum national 



1895 et public des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. 

Les tomes 1 & 34 (1895-1928), constituant la !« s^rie, et les tomes 35 k 42 (1929-1970), 
constituant la 2^ serie, etaient formes de fascicules regroupant des articles divers. 

A partir de 1971, le Bulletin 3® serie est divise en six sections (Zoologie — Botanique 
Sciences de la Terre — Sciences de I'Homme — Sciences physico-chimiques — ficoloj 
generale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules separes. 



S'adresser : 



ihang 



toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., 

Paris 9062-62) ; ^ 

ir les abonnemente et les achats au numfiro, k la Librairie du Museum. 
36, rue GeoSroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 
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ir tout ce qui conceme la redaction, au Secretariat du Bulletin, 57. i 
Cuvier. 75005 Paris. 



Abonnements pour I'annee 1976 
Abo.nnement general : France, 530 F ; fitranger, 580 



fit 



£t 



BoTAKTiQUE : FraiKo, 80 F; fitranger, 90 

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Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; fetranger, 30 F. 

International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070 



BULLETIN DU MUS£UM NATIONAL DIJISTOIHE NATlRELLi: 

3* stTic, n° 383, mai-juin 1976, Botaniqiie 2G 



Contributioa a Fetiide de la flore 
de la vegetation littorales du Dahomey 



par Guilhan Paradis 



Resum§. — L'auteur decrit la flnre et la vegetation de bord de mer. 

Dans la vegetation basse (u pelouse liltorale »), il distingue, en rapport avec les particiilantes 
geomorphologiques de la cote du Dahomey : une communaute pionniore (dominee par Ipnmoea 
pes-caprae) sur I'avancee actuelle sablouse, a Colonou ; uno peloiise avec de tres petites dunes (a 
Scaevola plamleri et Cyperus mantlmus) a I'ouest de Cotonou ; une pelouse tres reduite par I'ero- 

slon de la cote, dans Test. ,,.,,.. , , . n j • w 

Dans la vegetation arbustive (« fourre httoral »), i\ distingue : le fourre sur sable draine (a 
Chrusobalanus orbicularis, Fagara zanthoxyloides, Manilkara obovata), dont ne subsist ent que 
quelques lambeaux, qui formait la lislere d'une foret littoralc, cntierement detruite par 1 Homme ; 
le fourre sur sable bumide (a Dalbergia ecastaphyllum). 

Abstract. — The author describes the coastal flora and vegetation. 

In the low vegetation (" littoral grassland "), he recognizes, in relation to the geoinorpholo- 
gical characteristics of the Dahomian coast : a community of pionneers (dominated by Ipomoea 
pes-caprae) on the present progressing sand, In Cutonou ; a grassland ^vlth very small dunes (with 
Scaepola plumieri and Cijperus maritimus) in the West of Cotonou ; a grassland very reduced by 

coastal erosion in the East. , , , . , j • j j 

In the bushy vegetation (" littoral thicket "), he recognizes : the thicket on drained sand 
(with Chrusobalanus orbicularis, Fagara zanthoxyloides, Manilkara ohovata) of which only a few 
patches are remaining and which made up the skirt of a littoral forest which has been entirely 
destroyed by Man ; the thicket on damp sand (with Dalbergia ecastaphyllum). 



Introduction 



La flore et la vegetation littorales d'Afrique Occidentalc et Centrale ont ete etudiees 
dans plusieurs pays : Senegal (Trochain, 1940 ; Naegele, 1959 ; Rav.nal, 1963) Liberia 
(Adam 1970), Guinee et Cote d'lvolre (Sch.nell, 1952), Ghana (BouGnny, i9o/ ; Morto.n, 
1957 • 'Yanney-Ewusie, 1974), Congo ^Makany, 1963 ; Lebrvn, 1969). Au Dahomey, 
k part quelques especes citees dans Hutchinson et cd. (1954-1972) et par Adjanohocn 
(1968) et Mondjannagni (1969), il n'y a pas eu a notre connaissance de travail public 
portant sur la vegetation de bord de mer. Nous avons entrepris cette etude d'une part pour 
combler cette lacune, et d'antro part parce que la cote du Dahomey, avec ses particulantes 
geomorphologiques (avancee actuelle de sable a Cotonou, recul cotier adleurs), permet 



Laboratoire de Botaniqne. Unii'ersite nationale du Benin, B.P. 526 Cotonou. 



383, 1 



34 



GUILIIAN PARADIS 



d'aborder plusieurs problemes : coniposftion et structure des communautes pioiuilercs, 
vegetation sur cote erodee ou stable. 

On salt qu'au-dela de la limlte des marees s'etablit une comraunaute basse (0-40 cm) 
plus ou moins etendue (que nous appellerons souvent a peluuse littorale » i, suivie par une 
formation plus haute (0,5-4 m), arbustive (le fourre littoral). La composition et la zonation 
de cette vegetation sur sable presentent des variations d'un pays a I'autre. 

Ainsi, au Congo, Lebrun (1969) distingue les groupements suivants : 

1. une vegetation pionniere de I'estran avec un groupement a Alternanthera maiilima 
et Sporoholus i>irginicus ; 

2. une vegetation herbeuse des sables sees avec un groupement a Ipomoea pes-caprae 
et une association a Remirea maritima et Caiuwalia ro^-ea ■ 

3. une vegetation herbeuse des sables humides du lisere littoral avec un groupement 
a Philoxerus ^ermicularis, un groupement a Paspalum vaginatum et Sporoholus rohustus, 
im groupement a Paspalum vaginatum et Panicum repens ; 

4. une vegetation forestiere et subforustiere du lisere sableux littoral avec une asso- 
ciation kChrysobalanus orbicularis et Dalhergia ecastaphijllum, une association a Ilyphaene 
gumeensis et Manilkara obocata. 

Au Ghana, Yanaey-Ewusie (1974) decrit pres d'Elmina : 

1. Une zone de vegetaux pionnicrs avec Sporoholus virginicus (et Hemirea maritima) 
dominants de a 5 m. 

2 Une zone de vegetation herbeuse principale de 5 m a 25 m, avec .Irux snus-zones : 



(de 15 a 23 m). 



falcif( 



Nous verrons qu'au Dahomey la vegetation ne Concorde pas exactement avec les 



descriptions de ces deux auteur?. 



Methodes de travail 



Pour cheicher k mettre en evidence une zonation, la methode des transects nous a 
paru la mieux adaptec. Nous avons releve de nombreux transects uniquement qualitatifs 
le long de la cote ; a I'est du « Bar du Soldi )> nous avons proeede a la technique de la ligne 
de pomts (GouNOT, 1969 : 68-69). Dans ce eas, en partant de la limitc des hautes marees, 
nous avons fait le long d'un ruban gradue (sur 32 m) une lertun- des contacts tous les 0,5 m 
et nous avons note le recouvrement lineaire des diverges especes et du sol m.. Au laboratoire, 
nous avons compte le nombre total et le pourcentage de contacts ainsi que le recouvrement 
Imeaire et son pourcentage par espece (ou sol nu) tous les cinq metres (tab). Ill et IV). 

Les pourcentages obtenus ont ete representes grapbiquc-ment pour visualiser la struc- 
ture de la vegetation (fig. 6). i i i 



car en boriliire 



T ' , " y.'' P«s (»" tres peu) de plantes annuelles qui ne durent qu'unc pa ti.- d, I'ann -e 

Lipt uituL »,« vegetation )i, ^association)), « cojuiminaiitf- ))Pt ^*■TI^-ITT mo'T'IV rr e .• i i ' .. 

a-ronperYirnt b v^uiinmuuiuit )> et m.hmll (lyvi) utilise « [oiniation lieiLacee » 



« gro 

et a groupement ». 




Fig. 1. — Le littoral du Dahomey. 
A : Localisation des parties 6tudiees {1, proximite du « Bar du Soleil » ; 2, crique d'Akpakpa : fourre kDaU 
bergia ; 3, vegetation pionniere sur Tavancee sableuse de Cotonou ; 4, vegetation avec les petites dunes 
a Scae^ola pres de Togbin]. Les triangles correspondent aux restes des lieux d'extraction de sel marin. 
— B : Zones ou Tevapotranspiration potentielle (ETP, calculee par la formule de Papadakis) est supe- 
rieure (en blanc) ou inferieure (en pointille) a la pluvionietrie. Quelques localites sont indiquees par 
des points pour fevrier et decembre. 



383. 2 



36 



GUILHAN PARADIS 



I. CARACTERES GENERAUX DU LITTORAL DU DAHOMEY 

(Fig. 1) 



A. — Geomorphologie 



Le littoral dahomeGH, de cent dix kilometres de long, a une allure quasimcnt rectiligne 
d'orientation Est-Ouest. II est forme de sables fluvio-marins de granulonietrle variable 
mais grossiere dans Tensemble, aA-ec, pres de la mer, bcaucoup de debris eoquilliers. 

A I'ouest de Cotonou, Taspect general du littoral est celui d'un plateau avec de legeres 
ondulations plus ou moins paralleles au rivage et dominant la mer de deux a trois metres 
par une plage de forte pente. Bien qu'ici, comme ailleurs en Afrique occidentalej le marnage 
soit faible (1,3 m de moyenne et 1,9 m d'amplitude maxima en vive eavi), les fortes mareos 
creent des etagements avec des laisses plus on moins riches en debris vegetaux, coquilles 
et goudron et clles affouillent la plage. Des rentrants de I'ordrc de quatre-vingts metres 
existent entre Cotonou et Togbin. Pres de la frontlere togolaise, le Mono interrompt le liUo- 
ral par une passe semi-naturelle (Guilcher, 1959) qui rnigre de Ilakoue a Grand-Popo et 
gene Tinstallation de la vegetation, 

A Cotonou, un chenal artificiel faisant communiquer I'ocean avec le lac Nokoue a 
ete creuse en 1885. En 1963 le port de Cotonou fut construit et depuis il y a eu iiiodification 
de I'environnement, On sait qu'un fort courant cotier d'Ouest en Est balaic cette cote. 
La jetee ouest du port, longue de deux kilometres, arrete le sable transporte par ce courant; 
il se forme a I'ouest de cette jetee une avancee sablcuse, basse, qui a progrcsse d'un kilo- 
metre en direction Nord-Sud et s'attenue sur cinq kilometres d'Est en Ouest (fxg. 3). La 
nappe phreatique y est proche de la surface et affleure dans les zones deprimees d'origine 
anthropique (dues a des prelevements de sable lors de la construction du port) ; en saison 
de pluies, elle remonte de soixante centimetres et joue un role important pour la vegetation. 

A Test de Cotonou, le rivage ne recevant plus d'apports sableux se degraisse. Une forte 
erosion a lieu a Akpakpa (ou une digue de protection a du ctre installee) et se fait sentir 
encore quinze kilometres a I'Est, comme a la station IRHO de Seme. Ce phenomene d'engrais- 
sement et de degraissement do la cote de part et d'autre d'un port est courant dans cette 
partie de I'Afrique et a ete decrit a Lagos (Webb, 1960). II faut cependant remarquer 
qu'actuellement la tendance naturelle est a une Icgere erosion comme on le remarque entre 
Grand-Popo et Togbin. 

Un autre fait, caracteristique de cette portion de la cote d' Afrique, est la faible action 
du vent. Le scl, par evaporation, lie les grains de sable et la forte pente de la plage frcine 
!a Vitesse du vent, Aussi, de veritables dunes nc se forment pas. Mais nous verrons que de 

petites dunes, facilitees par la croissance de certains vegetaux, existent ^a et la (Cotonou, 

Togbin). 



B. — Climax 

(Tabl. I ; fig. 2) 



La cote du Dabomey sul>it une grandc saison secbe de novembre a mars, avec deux 



mois d'harmattan (decombre, Janvier), une petite en aout, une grande saison des pluies 



Tableal' I. 



Donnees ineteorologiques du liltoral du iJahomoy, 



PluviGmetrie (en rr.ni) et noTnbrG de jours de pluie (periods 1931-1970). 



Grand-Popo 



Ouidah 








M 



95, t 
6.9 



Cotanou 



Poxto-Novo 



26,9 
2,2 



22,6 

1,6 



moyenne 



maxima 



' _ • 



minima 



mensuelle 



journali^re 



34,3 
2,8 






34,9 
2,4 



97,7 
6.5 






84,1 
5.9 



124,2 
6,9 



221,4 
14,7 



383,4 
16,2 



n9,6 

B,2 



216,1 
12,9 



346,5 
16,6 



140,2 
11 



42,2 
6,5 



77, B 
10,5 



169,1 
11,1 



53,6 
6,6 



114,6 
11 



136,5 
10,8 



34,6 
2,9 



47,0 
5,3 



156,0 
12,3 



176,0 
13,1 




Total annuel 

926,7 mm 
53,2 jours 



57,7 
6,9 



d6,2 
7,2 



16,2 

t,9 



19,6 
2,0 



1166,3 mm 
69,3 jours 



1378,0 mm 
102,4 jou 



1443,5 mm 
99,0 jours 



Temperatures a Cotanou (1953-1962). 




A 



28 



33,9 



20,7 



M 



27,4 



33,2 



20,4 



J 



26,1 



31,9 



20,4 



J 



25,5 



29^G 



A 



25,4 



26,9 



IB.b 



19,8 



S 



25,8 



30,5 







26,4 






20 




Du 



ree d' insolation ^ Cotonou (1960-1970) en heures et dixiemes). 



J 



217,8 



7,02 




M 



226,6 



7,3 



A 



204,6 



6,6 



M 



215,2 



6,9 



J 



129,8 



4,3 



J 



115 



3.7 




S 



142,7 I 158,2 



5,2 







I 



6,3 



N 



27,2 



32 



21,1 



D 



27,3 



32,9 



16,4 



N 



196,8 b33,1 



D 



230,4 



7,7 



7.4 



Vitesse mo- 
yenne en (n/s 



Direction 



vent maximuTTi 



J 



5 



5W/WSW 



W19 



' 



F 



5 



5W 



EfJE34 



Regime des vents au sol h Cotonou (1953-1962), 



M 



6 



A 



5 



sw 



NE51 



SW 



N36 



M 



5 



SW 



J 



J 



5 



7 



5E33 




iN£2 7 



A 



7 



W5W 



s 



7 



W5W 







5 



wsw 



W22 



WSW2Q ENE29 



N 



4 



SW 



D 



4 



SW 



ENC26 [NNWt5 



38 



GUILHAN PARADIS 



Pmm 



400 



350- 




Fig. 2. 



Representation sch6matique du macroclimat de Cotonou 



d'avril a juillet et une petite en septembre-octobre. II y a un gradient de la pluviometrie 
depuis Grand-Popo (925 mm) jusqu'a Porto-Novo (1 440 mm) en passant par Ouidah 
(1 180 mm) et Cotonou (1 370 mm) (tabl. I). 

L'insolation est maxima en novembre et mars et minima en juin, juillet, aout. 

Le vent dominant vient du Sud-Ouest et amene, sauf en periode d'harmattan, des 
embruns sales. 

Les temperatures moyennes varient pen en cours d'annee (25oC 5 k 28oG h Cotonou) ; 
les ecarts les plus importants se produisent durant les jours d'harmattan (IG^C 8 d'ampli- 



tude en Janvier). 



Yo sauf lors de I'harmattan 



L'evapotranspiration potentielle ETP calculee avec la formule de Papadakis (1966) 



qui utilise le deficit de saturation [ETP 



4Ui utii.sc ic uciicit ue syiurauon ^iLir = u,t)DZD (e m a — e d) ou e m a est la pression 
de vapeur a saturation a la moyenne mensuelle des maxima quotidiens et e d la pression 
moyenne de vapeur, toutes deux en millibars] est superieure a la pluviometrie P en aout, 



FLORE ET VEGETATIOIV LITTORALES DV DAHOMEY 39 



septembre, noveaibre, decembre, janvie^r, fevrier, mars pour les qiiatre stations llltoralcs 

(Grand-Popoj Ouidah, Cotonou, Porto-Novo) sauf pour Goloiiou ou P est supericur h 

ETP en mars et septembre et sauf pour Porto-Novo ou P est supenVur a ETP on notU, 

septembre et novembre (fig. 1 B). La figure 2 reoapitule quelques elements du mucroclimat 
de Cotonou. 



11. ].A VEGETATION BASSE (PEEOUSE MTTORAEE) 



A cause des differences geomorphologique Je longdu lilloral dahoniecii, nous distujguerons 
la vegetation piojmiere d'inslallation recente (sur ra\ancee saltleuse (?e Cdldnou) eL la p:»Iouse 
Httorale sur les parties stables on crodees de la c6te. 



A. — Vegetation pionmeue a Cotonou 



(Fig. 3 ; tabl. II) 



Nous avons eludie la vegetation a I'ouest de la jetee du port de Cotonou le long di> 
qnatre transects qualitatifs perpendiculaires a la nier et le long de lignes paralleles au riva^'", 
h rinterieur des priiicipales zones distinguees sur les transects. La figure 3B localis'^ tran- 



sects et lignes. 



Premier transect 

(Fig. 3C) 

II est situe a 250 m de la jetee. Sept zones peuvent s'y remarquer. 
Zone 1 

Sur Testran, il y a une partie nue, de faible pente (5°), longue de 8 a 10 m. C'esf par 
elle qu'avance la terre sur la mer, grace aux apports de sable. Suivant les mois d3 Ta i.ie^, 
les halites mers laissent au haut de cette zone de nonibreux vegetaux : 

d'octobre h decembre, plantules de palctuviers (Avicenina, Rhizophora), fi"^g" 
ments vegetatifs {Paspahiin ^aginatinn, Philoxerus i^ermicularis^ Sesiadum porlulacaslrum^ 

Opuntia sp.), graines [Ipomoea pes-caprae^ Canm^alia rosea), fruits {Scae^^ola plumiorl) : 
— les autres mois, fragments vegetatifs {Sporoholas i^irginicus^ Remlrea ma^ititna), 

(En fevrier, il y a abondance de Sargassum imlgnre C. Agardb.) 

Tous ces vegetaux proviennent des parties cotieres situees plus a TOuest. Commc 

Lebrun (1969) I'a fait remarquer pour le Congo, c'est par ces laisses de maree qu^ debate 

I'envahissement du sable cotier. 



Zone 2 

Sur 40-50 m est une partie basse, avec plus de 50 % de sol nu, ondulee par de trcs 
nombreuses petites buttes qui sont de micro-dunes (de 30 a 50 cm de haut, et orientees 
EW). L'eau de mer, lors des fortes marees de vive eau, passe entre elles, et depose divers 



40 



GUILHAN PARADIS 



Togbin 



Derive iittorale 




N 




Avancee 



A 







1 Km 




C T N U 




.V. 



fourj-e Uttoral 
depression (KyUingaJvP^a) 



?:slcominnunaute pionn'^ere 





1 
a- 



transects 
--comptages en ligne 



B 



Typha 



I. pes-caprae 




mer 



Eau en : 



s.pluies 
s.seche 



dune 



TRANSECT 1 



•6.7 

depression 




Lpes-caprae 
C. maritimus 



mer 



TRANSECT 2 



D 



Remirea 



Sporobolus 



mer 




TRANSECT 



E 



A 



Schema de la vegetation sur I'avanctie sableuse de Colonou. 



Fig. 3. ._ . 

Localisation generale montrant I'influence de la coiistruction du port sur la gcomorphologie litturale 
environnante. — B : Localisation des transects et des comptages en ligne. — C, D, E : Representation 
schematisee des traiisects. 



FLORE ET VEGETATION DTTORAL^S DU D.VIIOMEY 



11 



Tableau II, 



Comptages en ligrips parallMcs a la mer 



Distance de la mer 



Sol nu 



Canavali.T rosea 



Cs^perus man tiiiius 



Euphorbia glaucophylla 



I pomoea pes-caprae 



I pomoea stolonifexa 



Remirea maritima 



Scaevola plumieri 



Schizachyrium pulchelluTn 



Sporoboius virginicus 



Philoxerus vermicuiaris 



Fimbristyiis obtusif olia 



Kyllinga peruviana 



Phyla nodiflora 



groupes de 2 especes 



groupes de 3 especes 



groupes de 4 especes 



groupes de 5 espfeces 



nombre de comptages 




Ou a note la presence (c) des especes daus un carre de 10 vm df rote en avant du soulier Urns les o pas, 
chaque pas mesurant 60 cm ; les comptages a sont situes depuis la jetee jusqu'a GUO rn a Fotiest ; les comp- 
tages b soiit situes l,o km a I'ouest de la jetee (cf. fig. 3 B). 

En s'eJoignant de la mer il y a nne diminution du % de sol nu, une augmentation du nomhre d'especes 
et de leur a]>ondance ainsi que des groupes de plusieurs especes, sigiic d'une complexification de !a comniu- 
naute. Les comptages 1 et 4 correspondent a la zone pionnier.% le comptage 7 a Ja pelouse sur les parties 

du rivage aaterieures a 1963. 



debris (bois, goudron, coquilles...). C'est I pomoea pes-caprae qui colonise ces dunes avec 



/c 



la 



se trouvent, avec tres pen d'individus : Canm^nUa, Cyperus mariduuis, Remirea. \ ers 
zojie 1, il y a des plantules d'/. pes-caprae, Canamlia et Scaes^ola, Vers la zone 3, apparail 



42 



GUILHAN PARADIS 



Euphorbia glaucophylla. (En un point, au milieu de la zone 2, nous avons rencontre Sesu- 
vium portulacastrum, envahi de sable.) 



Zone 3 



Elle est formee d'une serie de petites dunes de 60 a 80 cm de haut et de 7 m de large 
avec /. pes-caprae et Scaevola. Le recouvrement est eleve (70 %) ; beaucoup de tiges d'/. 
pes-caprae sent mortes. Les dunes sont separees les unes des autres par des depressions a 
nombreux Cana^'olia. 



Zone 4 



Elle rappelle la zone 2, mais recouvrement et diversite specifique y sont plus forts 
(tabl. II, ligne a 3). /. pes-caprae, E. glaucophylla, S. virginicus (et plus a I'Ouest S. pul- 
chellum, Remirea, I. pomoea stolonifera) la composent. Quelques buttes (anciennes dunes 
sans doute) I'accidentent. 



Zone 5 



nodifl 



Celle-ci correspond a une zone basse, inondee en saison des pluies, toujours bumide 
en saison secbe, ou apparaissent de nouvelles especes tributaires d'un sol sature d'eau. 
Cette depression a ete creusee pour la construction du port de Cotonou, le sable enleve 
ayant servi au comblement de toute la partie comprise entre le quai et la route actuels. 

On peut y distinguer une premiere sous-zone dominee par Phyla 
ohtusifolia et petits Kyllinga perwiana (25 cm de haut), avec 5a et 11 . 
campestris, Ammannia senegalensis, Jussiaea erecta, Mariscus ligularis, Ipomoea cairica. 

Cette sous-zone, de longueur variable suivant la pente, est inondee en saison des pluies 
par remontee de la nappe phreatique. Ses especes sont done des caracteristiques de niveau, 
suivant la terminologie de Raynal (1963) pour le Senegal. En fin de saison seche, la nappe 
est a — 80 cm, au milieu de la zone. En descendant la pente, on constate une augmentation 
de la taille des feuilles de Phyla, de la hauteur des tiges inflorescentielles de Fimhristylls 
et Kyllinga (de 25 a 60 cm), du degre de recouvrement de ces trois especes et de leur biomasse. 
Apres les pluies de mai, la nappe remonte et il y a alors germination des diverses especes 
qui forment un petit gazon ; mais la plupart des plantules mourront de novembre k Janvier 
par assechement du a I'abaissement de la nappe et a I'harmattan. Aussi cette zone ne peut 
s'accroitre. 

La deuxieme sous-zone, ou la nappe est ^ — 50 cm en fin de saison seche, est dominee 
par Kylhnga perwiana, haut de 80 cm et k recouvrement tres dense : les tiges inflorescen- 
tielles se touchent. Par place on rencontre : Hydrocotyle honariensis, Pycreus polyslachyos, 
Phyla, Eleochans complanata, Pentodon pentandrus, Philoxerus, I. pes-caprae, I. cairica, 
Nesaea crassicaulis, Paspalum vaginatum. Des monticules sableux, plus eleves de 50-60 cm, 
se trouyent 5a et la ; leur vegetation comprend les especes de la zone 4 et des ruderales 
[Borreria verticillata, Chloris pilosa, Vigna unguiculata, Crotalaria relusa, Alysicarpus 
ovalifolius, Euphorbia hirta, Luffa aegyptiaca, Phusalis angulata. Stulosanthes erecta). 



FLORE ET VEGETATION LITTORALES DU DAHOMEY 43 



Zone 6 



La nappe est a — 25 cm en fin de saison sechc. Paspalum vaginatum y est large'iueiil 
dominant par un peuplement dense, liaut de 80 cm. En bordurc quclqucs autres especes 
s'y rencontrent : Cyperus arUculatus, Fuirena umhellata, Kyllinga, Pentodon, Philoxerus 
et Phyla. 



Zone 7 



Enfin, dans les endroits les plus profonds, domine Typha austrahs dc 1,6 m (au bord) 
a 2,2 m (au centre) de haut. Au debut s'y melc Paspalum i^aginatum mais Typha tend a 
ejivahir la zone 6. Ce sent des feux amuiels qui frelneiiL son extension. Dans cette zone 7, 
I'eau est affleurante en fin de saison seche, sauf sur les bords on la nappe phreatique est 



a — 15 cm. 



Deuxieme transect 

(Fig. 3 D) 

Situe 800 m a Fouest de la jetee, il montre les mcmes zones que le premier transect, 

mais on doit remarquer les points suivants ; 

La zone 2, etendue ici sur 85 m, pent etre divisee en trois sous-zones Jepuis le nvage 

vers riuterieur : 

la premiere, de 12 m, est nue mais avec des plantules d'lpomoea pes-caprae et Carta- 



K>(dia \ 



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vrement (les tiges rampantes sent espacees de plus de 3 m) ; il y a <guelques toufles de 
Philoxerus et des plantules de Canavalia ; Remirea apparait pres de la sous-zone svuvante ; 

^ la iroisieme, de 38 m, a une plus forte diversite specifique (/. pes-caprcie, Scae^ola, 
Schizachyrlum pulchellum, Cyperus maridmus, Euphorhia gtaucophylla y sont abondants ; 
Remirea est pent abondant). Les dix-hult premiers me^tres ont un ^,^'}'^^ l^^J^^^^Y^^^H^ 
(30 % sur les points hauts, occupes par /. pes-caprae, 10 ^ ' 
chellum). Les vingt derniers metres ont un fort recouvrem< 
trement des tiges de S. pulchellum. 



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La zone 3 est formee de dunes (5 m dc diametre, 70 cm de haut), occupecs par /. pes- 



stolonifi 



(30 a 70 %) . 



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phylla, S. pulchellum, D. mginalis, Opuntia sp. ; il y a meme quelques petits pieds de Chryso- 
balanus orbicularis et Dalbergia ecastaphyllnm). 



Troisieme transect 



Situe a 1,5 km de la jetee, il montre les memes zones que les precedents mazs d y a 
moins d'especes. La pente de la zone 5 est forte et la zone 6 {Paspalum mgmalum) est absente. 
La zone 2 (65 m) est dominee par Remirea maritima, Ipomoea pes-caprae et Cyperus maritu 



383, 3 



44 



GUILHAN PARADIS 



mus avec plus de 60 % de sol im (tahl. II, ligne I> 4). Pres de la zone 3 s'y rencontrent un 
plus grand nombre d'especes (tabl. II, ligne h 5). La zone 3 (18 m) est une petite dune dominee 
par /. pes'caprae ou s'ajoutent Remirea et Scae^>ola. La zone 4 (42 m) a le plus fort recou- 
vrement et le plus grand nombre d'especes (tabl. II, ligne b 6). Dans Tensemble, le sable 
est plus grossier que pour les deux transects precedents et la peiite vers la mer est aussi 
plus forte. 



Quatri eme transect 

(Fig. 3 E) 



Situe 3,5 km a Touest de la jetee, pres de Taeroport, il traverse a la fois le sa]>le apporte 



dcpuis 1963 (zones 1 et 2) et Tancienne pelouse (zones 3 et 4). 



Zone 1 : Longue de 25 ni, elle est nue et a des gradins de forte peiite tonibant sur la 



mer. 



Zone 2 : Longue de 40 m ; Remirea y doinine avec 10 a 20 % de recouvrement. On 
rencontre ga et la qnelques rares toufTes iV Ipomoea pes-cnprae et Scaevola. Les rliizoines de 
Remirea sont dans rensemble plus ou niolns perpendiculalrcs k la mer, lour bourgeon ter- 
minal oriente vers le rivage. 

Zone 3 : Longue de 20 ni ; Sporobolus i^irginicus y donune avec 30-10 % de recouvre- 
ment. Les autres especes sont : Remirea^ Dlodia {vaginalis ^ Diodia serrnlata^ Euphorhla 
glaucophylla, Ipomoea stolonifera, Schizachyrium pulchellum, A la terminaison de cette zone 
(vers 18 m) il y a quelques petltes touffes de Chrysohalanus orbicularis. 

Zone 4 : Longue de 20 m, elle est en pente vers la terre ; le recouvrement y est fort 
(70-90 %). Toutes les especes de la zone 3 s'y retrouvent avec en plus Cassia mimosoides 
(lignenx et chamephytique) et Commelina erecta subsp. maritima. Au-dela de la zone 4, 
commence le fourre lIlLoral. 



L'etude de la repartition de la vegetation a I'ouest du port de Cotonou inontre comment 
s'installe une communaute pionniere sur une ai'ancee actuelle sableuse ct comment elle evolue, 

Au debut, la derive littorale apporte des diaspores varices de bcjniroup d'especes 
(cf. transect 1 zone 1). C'est ici /. pes-caprae qui reussit a s'instalicr le mieux. Elle donne 
leur pbysionomie aux cinquante premiers metres en arriere de la mer pres de la jetee (Iran- 
sects 1, 2). Plus a TOuest (transect 3) Cyperus maritimus et Remirea maritima I'accom- 
pagnent. Le vent deplace un peu les grains de sable les plus petits qu'arrrtent ccrLaliis vege- 
taux : de petites dunes se forment grace k la croissance d'/. pes-caprae, C. maritimus et 
Scae<>'ola. 

A mesure quo la terre avance, les especes defavorisees h proxlmite de la mer (et done 
peu representees) trouvent de meilleures conditions ecologlques. Par leur graincs {Cana- 
^alia, Euphorbia glaucophyUa) ou leur forte propagation vegetative {Remireay Sporobolus, 
Schizachyrium pulchelhim, Diodia) elles devicnnent de plus en plus abondauLes (zones 4 
des transects 1.2, 3). 



FLORE ET VEGETATION LTTTORALES DU DAHOMEY 



45 



(II nous parait provable qne rabondance de Remirea sur I'avancee sableuso dans la 
zone 2 du transect 4 est due a la colonisation par des rhizomes provcnant de rancienne pelouse 
littorale en arriere du rivage de 1963. Les /. pes-caprae et Scae^ola ^ont rares ici, vraisenibla- 
blement a cause de la rapidite du courant, moins ralenti que plus pres de la jetee.) 

Notons que la depression, bien que d'origine antbropique, est interessante : les diverscs 
cspeces y sent reparties suivant le gradient d'hninidite, coinrne cela a ete etudie dans les 
depressions naturelles du Senegal (Raynal, 1963). 

Si Ton compare cette eommunaute pionniere avec celles etudiees dans des pays voisins, 
on voit qu*elle differe de celle de Lebrun (1969) au Congo (formee dWl tern ant hera maritima 
et Sporoholus <^irginicus) et de celle d'YANNEY-EwusiE (1974) au Gliana (formee de Sporo- 
holus et Remirea), En plus de reloignement gcographique, il nous semble que dans les trois 
cas il ne s'agit pas des memes conditions geomorpbologiques. Ici, il y a deja inie difference 
entre les transects 1-2, 3 et 4, mais dans tous les cas /. pes-caprae est present et d aiitant 
plus abondant que Tavancee de sable est rapidc (transects 1 et 2). 



B. 



Vegetation suk la cote erodee 



L'erosion dc la cote du Dahomey, ncLte a Test de Cotonou depuis la construction du 
port, existait cependant anterieurement. Ainsi Grand-Popo a ete progressivement emporte 



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Fig. 4. — Cute et vegetation a I'ouest de Cotonou. 
Sucl de Ouidah (remar<iuer la faihie lar^eur du sable conipris entre I'oceau et la lagune sauinatre a Uhlzo- 
phora). B, C : Pruxhuite de Toghin (le fourre est tres pres de^rocean), — D : Pelouse littorale, 5 km 

a Test de Togbin. 



E : Pelouse a Scae\^ola plumieri, pres de 4 D 



(HM : hautes mers ; BM : basses rners.) 



46 



GUILHAN PARADIS 



de 1945 a 1960 et a du etre reconstruit plus a rinterieur. En de nonibreux points, les lam- 
beaux non defriches de fourre littoral sont tres proches de la mer (fig. 4 B, C). La compa- 
raisou du rivage actuel a I'ouesL de Taeroport de Cotonou et de la photographie aerienne 001 
(Mission AO 644/100 1965) montre en dix ans un recul de cinquante metres pourtant sans 
influence d'un port. Depuls notre arrivee an Dahomey (en 1966) jusqu'a 1975 nous n'avons 
pas rencontre un seul point avec une avancee naturelle de sable : partout le rivage est soil 
stable, soil ezi legere erosion (accentuee a Test de Cotonou par la modification des courants 
due au port, cf. supra). On comprend que dans ces conditions^ il soit diflicile de mettre en 
evidence une structure horizontale dans les fragments subsistants de pelouse depuis la mer 
jnsqu'au fourre. 

De plus, riniportant impact humain actuel et passe se manifeste sur Ic bord de la mer 
par : 

la presence de nombreux villages de pecheurs (de Grand-Popo h Cotonou et de 
Seme-Plage au Nigeria) qui entrainent un pletinement de la pelouse et un arrachage de 
diverses especes pour le scchage du poisson ; 

rinstallation de cultures, de cuculcraies, le pacage de troupeaux de bovins et des 
plantations de filaos dans FEst ; 

— le fort enlevement de sable face a Ouidali, Seme-Plage et surlout a proximitc de 
Cotonou (2 km a Touest de Taeroport). 

Nous n'avons trouve qu'en deux endroits des pelouses pen abimees. 



1. Pelouse a l^ouest de Cotonou (fig. 4 et 5) 



A 5 km a Test du village de Togbin existe un fragment de pelouse sur 800 m de long 
et 80 m de large (fig. 4 D et E). La (fig. 4 E), depuis la Hmite des hautes mers jusqu'a 30 m, 
dominent, avec un recouvrement de 20 % : Remirea, Schizachyrium pulchellum et Cyperiis 
maritiinus ; puis de 30 a 60 m, il y a ; Remirea, S. pulchellum^ Sporohohis, Ipo/noea stolo- 
nifera et Diodia i^aginalis, avec 80 % de recouvrement. 

Mais la caracteristique de ce lieu en est I'abondance des toufles de Scae^ola pluinleriy 
poussant sur des buttes de 10 a 40 cm de haut et espacees de 7 a 10 m les unes des autres. 
Comme Morton (1957) Pa remarque au Ghana, ces toufles correspondent h des dunes en 



miniature. Scaei^ola est d'abord chamephytique ; puis avec le recouvrement de sable par 
le vent, il devient geophytique ; seules les exlremites des rameaux portent des feuilles ct 
la touffe s'accroit par les bords grace h la ramification sympodique (fig. 5 A). T.n pente 
sud (face au vent) est plus forte que celle cxposee au Nord, La figure 5 C montre dc plus 
grandes concentrations de touffes vivantes de k 10 ni ot de 20 h 30 m et de toufles mou- 
rantes ou mortes de 35 a 40 m et de 45 a 50 m. Ces concentralions sonl plus ou moins ali- 
griees parallelement a la mer et nous semblent devoir etre interpretees comme des ligues 
de microdunes, temoins d'unc periode ou le rivage avan^ait. 

Avec Peloignement de la mer, en moyenne s'elevent les hauteurs du sa])le sous les 
touffes (fig. 5 F), leurs diametres Est-Ouest (fig. 5 D) et le iiundne d'especes qui peuplent 
la touffe (fig. 5 E). Dans 32 touffes nous avons rencontre : 



FLORE ET VEGETATION LITTORALES DU DAHOMEY 



47 



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Fig. 5. 



Scaewla plumieri et Cyperus maritimiis (ouest de Cotonou). 



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Pourcentage de recouvrement lineaire de Scae.ola (G) en foaction de I'eloignement de la mer(d en metres) 
_ D ofametres E-W des touffes de Scaei^ola (D en fonct.on de 1 eloignement (d) de la ?ier - E . 
Nombre d'e^plces par toulle de Scae.ola (N) en fonctlou de I'eloignement de la mer (d . - F : Hauteur 
maxima [en S du sable sous les toufles de Scae.ola (H) en fonction de 1 eloignement. 



48 



GUILHAN PARADIS 



EsPKCES NOMllRE DE TOUFFKS OU l'eSPECE A ETE RENCONTREE 

Aiicune espece 4 

Remirea 24 (a partir de 2,7 m des hautes mers) 

S. pulchelluni 24 ( — 6,7 m ) 

C. maritimus 11 ( — 3,9 iii — ) 
E. glaucophyUa 8 ( — 21 m — ) 

Sporoholus 8 { — 31 m ) 

/. stolonifera ^ { — ^ 31 m ) 

Canavalia 1 

D. vaginalis 5 ( — 24 m ) 

Chrijsohalaims 9 ( — 22 ni ) 



II faut ajoiiter que Chrysohalanus orbicularis occupe la pente nord de la butte ; cela 
est a rnettre en rapport avec la protection qu'il y trouve contre le vent sale (fig. 5 A) ; en 
effet, sa hauteur y est faihle (10-20 cm), ses rameaux ne s'elevent pas mais ranipent jusqu'a 
plus de deux metres de la toulTe. 

On doit aussi remarquer que Cyperus marilimus (fig. 5 B) forme des microdunes de 
5 a 15 cm do haut. Le vent recouvre de sable et fait mourir I'interieur de la loufTe. Ellc s'ac- 
croit, grace a la ramification sympodiquc, par le bord et forme un cercle ou un fer a clieval 
(car Ic cote expose au vent est souvent mort). Le diametro moyen des buttes de C. maritimus 
est de 60-70 cm ; la partie yivante a une largeur de 20 cm. L'espacemciit des butles est 
d'environ 1,20 m, dans les vingt premiers metres a proximite de la mor. 



Du point de vue distribution geographique au Dahomey, Scae^'olu plumieri se trouve 



de la frontierc togolaise (925 mm de pluies) a Akpakpa (1370 mm). Cela ne verifie pas I'obser- 
vation de Bough ey (1957) qui, au Ghana, n'observc cette espece que sur les parties les moins 
arrosees. Au Dahomey sa rarete a I'est de Cotonou parait attribuable a la reduction de la 
pelouse par erosion. 



2. Pelouse a Test de Cotonou (lubl. Ill, IV; fig. 6) 

Un reste de pelouse littorale de 600 m de lojig sur 30 m de large se rencontre 5 km a 
I'oucst de la frontierc du Nigeria (a 1 km a I'est du « Bar du Solcil »). Nous y avons effectue 
16 releves en lignes depuis la petite falaise d'erosion jusqu'a trente-deux metres a I'interieur, 
ou debute une cocoteraie implantee sur un fourre defriche. Nous avons compte les contacts 
entre le ruban et les especes tons les 50 cm et nous avons mesure le recouvrement lineaire. 



Les tableaux III et IV et la figure 6 resument nos resultats. On y constate une bonne con- 
cordance entre le nombre de contacts et le recouvrement. 

_ D'apres les pourcentages de sol nu et des diverses especes, on peut distingucr (fig. 6) 
trols parties dans ce fragment de pelouse : 

a — Du niveau des hautes mers (bord de la falaise) jusqu'a 5 m, il v a beaucoup de 
sol nu (55 %) et les especes suivantes sonl bien representees : Ipomoea pes-caprae (13 %), 
Sporoholus (13 %), Schizachyrium pulchellum (10 %), Diodia i'aginali.s (5 %). II y a peu de 
Diodia serrulata et Remirea (5 %) y est moins abondant que dans les deux autrcs parties. 

b ~ De 5 a 20 m, Remirea domine (30 a 50 %) avec peu de sol nu, une moindre iinpor- 



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FLORE ET VEGETATION UTTORALES DU DAHOMEY 



51 




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RECO UVREMENT 
LINEAIRE 








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40" 








Sporobolus 

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Schizachy 



D- vaginalis *^ 



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D. serrulate .^Q^ 











5 10 




Arbustes 



30" 



CONTACTS 











3 








35m 







5 10 15 




35m 



Fig. 6- 



Histogrammes des pourcentages de recouvrement lineaire et du nombre de contacts tous les 

pour la pelouse de I'est du 'c Bar du Soleil ». 



50 cm, 



2 



GUILHAN PARADIS 



tance d7. pe.s-caprae et S. pulchellum. Les autres especes se niaintiennent et D. serrulata 
est bien represcnte. Vers 15 m apparaissent quelques arhustes du fourre. 

A partir de 20 rn, ces derniers deviennent plus abondauts ; Remirea et Sporo- 
bolus se maiiitiennent ; /. pes-caprae et /. stolonifera augmentent de frequence, tandis que 
les autres especes sont peu representees. 

On Yoit done que cette pelouse, comparee a celle de I'ouest de Cotonou, est caracterisee 
pas sa plus faihie largeur (30 ni contre 70 m), I'absence de Scaei'ola et la rarete de Cyperus 
jnantimus. Par contre, Alberaanlhera marltima est present (mais avec une faible frequence). 

Ces resultats rappellent en partie ceux de Lebrun (1969) et ceux de Yanney-Ewusie 



(1974), car notre zone a contieiit Sporoholus i^irginicus comme leurs zones pionnieres. Mais 
icij il s'y ajoute Ipomoea pes-caprae. 

Aussi il nous semble qu'on pent interpreter cctlc pelouse de la fagon suivante : 

— depuis une date indeterminee, il y eut recul de la cote d'au moins trcnte k 
cinquante metres (car auparavant la pelouse devait contenir, comme a Touest de Coto- 
nou, des toufles de Scaei'ola et de C. maritimus 

— recemment au niveau des laisses de haute mer, des graines d'7. pes-caprae ont ete 
deposees et les plants ont colonise la burdure de mcr, sc melant aux especes de la pelouse 
erodee {Sporoholus, Remirea, S. pulchellum, D. vaginalis.) qui se sont trouvees en position 
de « pionniers » par accident. Certaines de ces especes, comme Diodia serrulata, ont d'aillcurs 
bcaucoup de rameaux sees et supporteut mal Tinfluence, devenue si proche, de la mer. 

Notre interpretation insiste surtout sur la liaison entre la structure de la pelouse et 
revolution du littoral. II se peut qu'une etude plus detaillee montre que I'abondance de 
certaines especes est a mettre en correlation avec les facteurs topograpbiques. Ainsi Sporo- 
holus I'irginicus et D. vaginalis paraissent plus frequents sur les points eleves et exposes 
aux embruns sales. C'est le cas inverse pour Remirea et D. serrulata qui ont une plus grande 
frequence stir les pentes protegees et dans les creux. 

Rr.M VRQUE : Entre Cotonou et Seme-Plage nous avons rencontre Stenotaphntm secundatum 
s()us des cocotiers de bord de mer en deux petites stations (crique d'Akpakpa, et lieu-dit « Avion- 
Piage )ij ; il est probable que ces statujns deja reduites disparaitront dans un avcnir prochain a 
cause de I erosion cotiere. 



111. LA VfiGETATIOX ARBUSTIVE (FOURRF. LITTORAL) 



A. — Fourre littoral sur saiile drai.ne 



Situe en position elevee, en arriere de la pelouse littorale, ce fourre ne subsiste aujour- 

d'bui qu'en quelques points : Togbin, aeroport de Cotonou, Seme-Plage, proximite de la 

frontiere du Nigeria. Comme ailleurs sur les cotes interlropicales, ses especes formeiit un 

peuplement dense, de 3-4 m de haut, & pente inclinee vers la mer et dc penetration tres 
diflicile. 

Au Dahomey, on trouve Chrysohalanus orbicularis, souvent rampant en avant (25- 
50 cm de haut), Fagara zanthoxyloides et Manilkara ohovata, avec par place Diospyros 



FLORE ET VEGETATION LTTTORALES DU DAHOMEY 53 



tricolor, Stjzijgiujv giiineense var. Iittorale, Sarcostemwa \nminale, Sanseneria liberica. Plus 
en arriere, ces especes se retrouvent mais il s'y ajoute Adenia lohala^ Agelaea obliqini^ Cariss 



edulisj Chassalia kolly^ Flacourtia flai^esrens, Ritchiea reflexa, Trema gftineensis. A la diffo- 
rence de ce qu'oLscrve Lebrun (1969) au Congo, Dalhergla ecaslaphylUna n'enlre pas dans 
la constitution dn fonrre siir sable draine au Dahomey (voir infra), A I'oiiest de Cotonou 
s'y renconlre Phoenix recUnata qui dcborde done les plaines alluviales et les bordurcs de 
mangrove. 

Lc fourrc a ete presque totalement detrnit pour le bois de chanfTage, rinstallation de 
eocoteraies et de plantations de filaos. En beaucoup d'endroits (Cotonou, Scnxc-PIage) 
les ar]>ustes sont clairsemes el bas (1,5 m) ; entre eux s'etend une vegetation basse (10 a 
40 cm) avec les especes de la pelouse liLLorale {lie/uirea, Ipomoea slulonifera^ Spurobolus.,.) 

II est vraisembla])lo qu'avant I'emprise humaine sur le milieUj le fourre etait \n lisiere 
oceanique d'une foret Iittorale. Celle-ci a ete decimee par une Industrie du sel diflerente 
de celle rencontree actuellement dans les zones de mangrove (Pakadis et Adjanohoun, 
1974). En eiiet, nos enquetes (decembre 1973) aupres des habitants de plusieurs villages 
(Kpodji, DjefFa, Ekpe, Togbin, Avlekete) nous conduisent a admettre quMI y eut extraction 
de sel par ebullition de Teau de mer, comme on le fit au Ghana (Fy.nn, 1971). Les traces 



de ces extractions se retrouvent sous forme de monticules contenant des debris abondaiiLs 



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de poleries, des scories, des restes de pipes, dcpuis Avlekete jusqu'a Seme-Plage (fig. 1), 
Le village de Djeffa anrait ete fonde au x\ ii^ siecle par des habitants venus de Grand-Popo ; 
leur prijicipale activite fut la fabrication de sel marin, jusqu'& la fin du xix^ siecle. Pour 
faire evaporer Teau de mer, ils brulaient, d'apres la tradition orale, surtout I'espece « WotiiD) 
qui est Manilkara obovata. Aujourd'hui elle est protegee mais il n'en subsisteplus quequel- 
ques toufTes ayant chacune deux ou trois troncs droits, de 6 a 7 m de haut (a Djelfa ; pres 

de Kpodji, en bordure de la route). 

A cause des diverses plantations (cocotiers, filaos, anacardiers, Melaleuca leucadendron) 
et des cultures, il est difficile de s'imaginer la composition fioristique de cette foret Iittorale. 
Manilkara oboi'ota devait y dominer comme c'est le cas actuellement au Congo (Lebrux, 
19G9) mais on ne pent decider si les especes des haies (celles trouvees dans le fourre littoral 
plus Abrus precatorius, Annona senegalensis, Bridelia ferruginea, Bijrsocarpus coccineus, 
Cassipourea barleri, Dialium guineen.se, Elaeis, Ficus o\>ata, Jasminuni dicholomiun, Rauvolfia 
vofiiiloria, Uvaria chamae, Vitex doniana,,.) en faisaient partie ou sont d'extension plus 
recente. Loin de la mer, il y a actuellement une abondance post-culturale de Chrysobnlanus 
orbicularis en port de buissons hemispheriques et d'Aristida adscensionis, associes a d'autres 
especes {Anadelphia afzeliana, Bulbostylis pilosa, Cijperus tenax, Fimbrishjlis hispidula 
subsp. brachyphijUa, Kyllinga bulbosa, Perotis indica, et nombreuses ru.lcrales). 

Du point de vue repartition gcographique au Dahomey, notons que Manilkara ue se 
rencontre pas a I'ouest d'Avlekete. Son absence est-elle due a sa destruction ou ne supporte-t-il 
pas une plus faible pluviometrie ? C'est le cas inverse pour Phoenix reclinata, dont nous 
n'avons rencontre que deux pieds (et petlts) pres de la frontiere du Nigeria. 



54 



GUILHAN PARADIS 




Jetee 



A 




rourre marecageux 
Dalbergia ecastaphyllum 



I'^^-^^l p. vaginatum 
• ' I Cocoteraie 



^ Praine inondable 



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130cm 



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positions relatives de Dalbergia et Chrysobalanus 



1 



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Fig. 7. — Fourre a Dalbergia ecastaphyllum (pres de la « crique » d*Akpakpa). 
A : Localisation du fourre a Dalbergia par rapport aux autres formations. (D'apres la photographic aerieiiTie 
020, Mission AO-644/100, 1965.) — B : Positions de Dalbergia, Chrysobalanus (et d'autres especes et 
formations) par rapport aux niveaux de I'eau en saison seche et en saison de pluies. (Schema corres- 
pondant approximativement a la ligne x y de la figure A.) 



LITTORALE 



55 



B. — FouRRE A Dalbergia ecastaphyUuiu (sur sable iiumide) 

(Fig. 7) 



D. ecaslap]iyllu})i est abondant an Daliuiney darns les parties basses voisines de la nier : 

— bordure de la laguiie saumatre de Grand -Popo a Togl^in (et autour du Lac AhcniCy 
ou il est frequomment assocfe a Drepanocarpus lunatus) ; 

clairieres de defricbement dans la zone a Rhizophora racenjosa, que ses fruits aneino- 



cbores envabissent rapidement (a Togbin) ; 

— bordure des depressions a Typha et Kyllinga^ pres du port de Cotonon ; niais la 
son expansion est limitee par des coupes frequeiites ; 

— a Test de la jetee d'Akpakpa, dans un ancieii estuaire forme par la reunion de 
depressions correspondant a de petits ruisseaux cotiers (fig. 7 A). Nous avons etudie plus 
en detail cette partie du littorab 

Ces depressions sont occupees par un fourre marecageux, comprenant surtout Alchornea 
cordifoliciy Anthocleista i^ogelii, Cyclosorus str talus ^ Eremospatha rnacrocarpa, Mussacnda 
iserliana, Rapliia sudanica.,. En bordure se trouvent des pieds de Dalbergia, Mais c'est 
plus en aval, dans toutes les parties basses que cette espece forme un fourre monospecifique, 
tres dense, de 4 m de haut, avec des racines aeriennes de 40 a 50 cm. Aux endroits plus 
profondsj a eau stagnante^ il passe a une typhaie et du cote sud a vme prairie basse a Pas- 
pedum i^aglnalum, Ce dernier, d'installation recente ici, a ete favorise par la penetration 
d'eau de mer, qui va progressivement de plus en plus en amont, a cause du recul du rivage 
qui en 10 ans a atteint pres de 200 metres (fig. 7 A). 

Le fourre a Dalhergia est coupe pour le bois et defricbe pour la culture de manioc. 
A sa place s'installe aux endroits non sales une prairie basse iuondable avec comuie prin- 
cipales especes : Axonopus flexuosus, Cy perns haspan, Fuirena umhellala, Mesanthemufn 
radicansy Pafiicuin repenSy Pentodon pentandrus, Pycreus polystachyos, Rhynchospora holos- 
choenotdes,.. Aux endroits sales c'est la prairie a Paspaliun \>aginatuni (avec en plus, mais 
rares, GUnus opposilifolius, Philoxerus ^ermicularis) qui se substituc au fourre. A la lisiere 
des Dalhergia subsistant, il y a Tretracera alnifolia. 

Sur les parties elevees, Dalhergia entre en contact avec Chrysohalanus orbicularis mais 
les deux especes correspondent a deux groupes ecologiques diilerents et ne se melent qu'en 
de rares points (fig. 7 B). Chrysohalavus est situe au-dessus du niveau maximum moyen 
d'inondation alors que Dalhergia, comme en temoignent ses racines aeriennes, subit Finon- 
dation anntielle. A la limite entre ces deux especes se localisent Dissotis segregala et Marlscu^ 
liuularis. 



Ri:mar(^ui:s : A Cotonou, dans les depressions a Typha au sud-est de I'aeroport se trouvent 
des especes interessantes ; A^icennia germinans (3 pieds, hauts de 80 cm), Rhizophora racemosa 
(2 pieds, de 60 cm), Conocarpus ereetus (1 pied de 2,5 m, mais briile en decembre 1974), Caesalpi- 
nia bonduc (1 pied, rampant), Dodonaea i'iscosa (3 pieds de moins d'un metre), Terminalia catappa 
(3 pieds de 2 a 3 m), Thespesia populnea (1 pied de 2 m), Ximenia americana (2 pieds de 1,5 m). 
Certaines de ces especes se retrouvent pres du chenal au sud du pent {Terminalia, Caesalpinia, 
Avicennia^ Rhizophora), 



56 



GUILHAN PARADIS 



II est vraiseinblable que c'est la nier qui a ainene des diaspores a I'origiae de ces quelques 
arbustes, bien qu'une origine anthropique soit possible dans quelques cas. (En effet, dans les vil- 
lages de bord de mer, a I'ouest de Cotonou, se remarqucnt Terinlnalla calappa et d'autres especes 
telles que Coccoloba ui^ifera et, tres abondant, Calolropis procera,) 



CONCLUSION 



Ce travail a davantage insiste sur la vegetation basse que sur la vegetation arbustive. 
Cette dcmicre en effet, tres abimee par rhomme et ne subsistant que sous forme de quelques 
lambeaux, ne perniettait pas une etude detaillee. Nous n'avons pu que preeiser les diffe- 
rences de localisation topograpbique entre le fourrc sur sable draine et le fourre sur sable 
huruide (a Dalhergia). 

Dans la vegetation basse de bord de nier, nous avons distingue : 

— une vegetation pionniere a Ipomoea pes-caprae dominant, sur Tavancee sableuse 
actuelle de Cotonou (d'ailleurs cette vegetation presonte des variantes aveo la pente du 
rivage) ; 

une pelouse h petites dunes (a Scaei^ola pluniierl et Cyperus nxirllunus) sur la cote 
nioyennement erodee pres de Togbin (ouest de Cotonou) ; 

une pelouse tres reduite sur la cote tres erodee, dans Test du littorab 



II ne nous a pas ete possible, a cause de Tinstabilite du rivage, de preeiser a parllr de 
quelle distance de la mer debute, en conditions stables, le fourre littoral. 

Une etude sur les germinations des diverses especes (de la pelouse et du fourre), dans les 
conditions naturelles, fournirait d'utiles renseignements sur la dynamique de cette vege- 
tation. En efTet, a Texception de la zone pionniere de Cotonou, nous n'avons observe que 
des propagations par voie vegetative. 

Du point de vue floristique, bien que notre inventaire ne soit pas complet, les listes 



juiiilps en annexe montrent que le littoral du Dahomey comprend an assez grand nonibre 
d'especes. En particulier les suivantes n'y avaient pas encore ete signalees (d'apres les auleurs 
ciLes en LiLliographie) : Allernanthera mariUma, Ammannia senegalensis, Caesalpinla 
honduc, Diodia vaginalis, Dodonaea viscosa, Euphorbia glaurnphylla, Ili/drocoti/le honnriensis, 
Ipomoea pes-caprae, Ipomoea stolonifera, Kyllinga peruviana, Nesaea crasdcaulis, Phyla 
nodiflora, Sansevieria liberica, Sarcoslenuna viminale, Scuevola plumieri, Slenotaphnuii 
secundatum, Ximenia arnericana. 

Etant donne la forte destruction anthropique de la vegetation httorale, il serait neces- 
saire de proteger et conserver quelques sites (pelouse a Scaes'ola plumieri pres de Togbin, 
lambeaux de fourre a Manilkara ohovala ga et la). De Lelles pctifcs reserves, ajoulees a 
celles deja proposees (Adjainohoun, 1968) facilitcraient rensoignenient de I'ecologic sur 
le terrain dans les etahlissements secondaires et supericurs tout proches de Porto-Novo 
et Cotonou. 



FLORE ET VEGETATION LITTORALES DU DAHOMEY 57 



ANNEXE 



Principaux vegktaux rencontrks 



Los listes suivaiitcs compronncnt les vcgetaux spontanos on subspontanes cites flans ]r trxfr plus? 
quel(|ues especes assez al)oudantes. 



1. Pelouse littorale 

Alter nanlhera mar U una (Mart,) St.-llil. (AniaraiiLhacees). 

Canaimlia rosea (Sw.) DC. (Papilionacees). 

Cassia mimosoides Linn. (Caesalpiniacees). 

Commelina erecta subsp. maritima (J. K. Morton) J. K» Morton (Comiiulinaeees), 

Diodia serrulata (P. Beauv.) G. Tayl. (Rubiacees). 

Diodia vaginalis Benth. (Rubiacees). 

Euphorbia glaucophyUa Poir. (Euphorbiacees). 

Ipomoea pes-caprae (Linn.) Sweet (Convolvulacees). 

Ipomoea stolonifera (Cyrill.) J. F. Gmel, (Convolvulacees). 

Remirea maritima AubL (Cyperacees). 

Scae^ola pliimieri (Linn.) Vabl (Goodeniacees), 

Schizachyrium piilchellum (Don ex Benth.) Stapf (Graminees). 

Sesiwium porlulacastrum (Linn,) Linn, (Ficoidacees). 

Sporoholus virginicus (Linn.) Kunth (Graminees). 

Stenotaphrum secundatum (Walt.) Kuntze (Graminees). 



2. Dans les depressions (prairies a KyJUnga, Typha ; fourres marecageux et a Dal 

hergia) 

Alchornea cordifolia (Schum et Thonn.) Mull. Arg. (Euphorbiacees). 

Ammannia senegalensis Lam. (Lythracees). 

Anthocleisla 9ogelii Planch. (Loganiacees). 

Ai>icennia germinans (Linn.) Linn. (Avicenniacees). 

Axonopus flexiiosus (Peter) C. E. Hubbard ex Troupin (Graminees). 

Caesalplnia bondiic (Linn.) Roxb. (Caesalpiniacees). 

Conocarpus erectus Linn. (Combretacees). 

Cyclosorus slriatus (Schum.) Ching (Thelypteridacees), 

Cyperus articulatus Linn. (Cyperacees). 

Cyperus haspnn Linn. (Cyperacees). 

Cyperus mariiimus Poir. (Cyperacees). 



Dalhergia ecaslaphyllum (Linn.) Taub, (Papilionacees). 

Dissotis segregata (Benth) Hook. f. (Melastomatacees). 

Dodonaea inscosa Jacq. (Sapindacees). 

Drepanocarpus lunatus (Linn, f.) G. F. \V. Mey, (Papilionacees). 

Edipta prostrala (Linn.) Linn, (Composees), 

Eleocharis cornplanata Boeck. (Cyperacees), 

Eremospatha macrocarpa (Mann et Wendl.) Wendl. (Palmacees). 

Fimhristylis obtusifolia Kunth. (Cyperacees). 

Fuirena umbellata Rottb, (Cyperacees). 

Glinus oppositifolius (Linn.) Aug. DC, (Ficoidacees). 

Hydrocotyle bonariensis Lam. (Ombelliferes). 



58 



GUILHAN PARADIS 



Ipomoea cairica (Linn.) Sweet (Convolvulacees). 

Jussiaea erecta Linn. (Onagracees), 

Kyllinga peruviana Lam. (Cyperacecs), 

Lufja aegyptiaca MilL (Cucurbitacees). 

Nan'scus ligularis (Linn.) Urb. (Cyperacecs). 

Mesanthenium radicans (Benth.) Koern. (Eriocaulacees). 

Mussaenda isertiana DC. (Rubiacees). 

Nesaea crussicaulis (Guill. et Perr.) Koeline (Lythracees), 

Panicum repens Linn. (Graminees), 

Paspahtw raginatitm Sw. (Graminees). 

Passiflora foetida Linn. (Passifloracees). 

Pentodon pentandrus (Schum. et Thonn.) Vatke (Rubiacees), 

Philoxerus ^ernncularis (Linn.) P. Beauv. (Amaranthacees). 

Phyla nodtflora (Linn.) Greene (Verbenacees). 

Physalis angulata Linn. (Solanacees). 

Pterocarpus santalinoides L'Her. ex DC. (Papilionacees). 

Pycreus pohjstachyos (Rottb.) P. Beauv. (Cyperacecs). 

Raphia sudanica A. Chev. (Palmacees). 

Bhizophora racemosa G. F. W. Mey (Rhizopboracees). 

Rhynchospora holoschoenoides (L. C. Rich.) Herter (Cyperacecs). 

Terfuinalia catappa Linn. (Combretacees). 

Tetracera alnifoUa Wild. (Dilleniacees). 

Thespesia popuJnea (Linn.) Soland. ex Corr. (Malvacees). 

Typha ausiralis Schum. et Thonn. (Typhacecs). 

Vigna campestris (Mart, ex Benth.) Wilczek (Papilionacees). 

Vigna unguiculaia (Linn.) Walp. (Papilionacees). 



3. Sur sable draine (fourre littoral ; parties defrichees dans le fourre) 

Ahrus^ precaiorius Linn. (Papilionacees). 

AdenUi lohata (Jacq.) Engl. (Passifloracees). 

AgeJaea obUqiia (P. Beauv.) Baill. (Connaracees). 

Alysicarpus ovaUfolius (Schum. et Thonn.) J. Leonard (Papilionacees). 

AnadelpJua afzeliana (Rendle) Stapf (Graminees). 

Annona senegalensis Pors. (x\nnonacees). 

AriMida adscensionls Linn. (Graminees). 

Aayslasia gangelica (Linn.) T. Anders. (Acanthacees). 

Borreria veriicillata (Linn.) G. F. W. Mey. (Rubiacees). 

Bridelia ferruginea Benth. (Euphorbiacees). 

Bulhostylis pilosa (Willd.) Cherm. (Cyperacecs). 

Byrsocarpus coccineus Schum. et Thonn. (Connaracees). 

Calotropis procera (Ait.) Ait. f. (Asclepiadacees). 

Carissa edulis Vahl (Apocynacees). 

Cassipourea barter i (Hook."/.) N, E. Br. (Rhizopboracees). 

CassyOia fiUformis Linn. (Lauracees). 

Catharanllius ruseus (Linn.) G. Don. (Apocynacees). 

Cenchrus hifloriis Roxb. (Graminees). 

Chassalia kolhj (Schumach.) Hepper (Rubiacees). 

Chloris pilosa Schumach. (Graminees). 

Chrysobahtnus orhicularis Schnm. (Rosacees). 

Crokdaria retusa Linn. (Papilionacees). 

Cy perns tenax Boeck. (Cyperacecs). 

Dactyloctenium aegyptium (Linn.) P. Beauv. (Graminees). 

Dialium guineense Willd. (Caesalpinacees). 

Dwdia scandens Sw. (Rubiacees). 



FLORE ET VEGETATION LITTORALES DU DAHOMEY 59 



Diospyros tricolor (Schum. et Thonii.) Hiern (Ebenacees). 

Elaeis guineensis Jacq. (Palmacees). 

Eragrostis namaquensis Necs (Graminees). 

Euphorbia hirta Linn. (Euphorbiacees). 

Fagara zanthoxyloides Lam. (Rutacees). 

Ficus o^ata Vahl (Moracees). 

Fimhristylis hispidula subsp. brachyphylla (Cherm.) Napper (Cyperacees). 

Flacourtia flauescens Willd. (Flacourtiacees). 

Gomphrena celosioides Mart, (Amaranthacees), 

Indigofera spicata Forsk. (Papilionacees). 

Jasminiim dichotomiim Vahl (Oleacees). 

Kyllinga hulhosa P. Beauv, (Cyperacees). 

Manilkara oho^ata (Sabine et G. Don) J. H. Hemsley (Sapotacees). 

Momordica charantia Linn. (Cucurbitacees). 

Oldenlandia lancifolia (Schumach.) DC. (Rubiacees). 

Opuntia sp. (Cactacees). 

Perotis indica (Linn.) 0. Ktze. (Graminees). 

Phoenix reclinata Jacq. (Palmacees). 

Portulaca oleracea Linn. (Portulacacees). 

Rau^*olfia i>omitoria Afzel. (Apocynacees). 

Ritchiea reflexa (Thonn.) Gilg. et Benedict. (Capparidacees). 

Sanse^ieria liberica Ger. et Labr. (Agavacees). 

Sarcostemma i^iminale (Linn.) R. Br. (Asclepiadacees). 

Schwenckia americana Linn. (Solanacees). 

Scoparia dulcis Linn. (Scrophulariacees). 

Secamone afzelii (Schultes) K. Schum. (Asclepiadacees). 
Stylosanthes erecta P. Beauv. (PapiHonacees). 
Syzygium guineense var. littorale Keay (Myrtacees). 
Trema guineensis (Schum. et Thonn.) Ficalko (Ulmacees). 
Tridax procumbens Linn. (Composees). 
Ui^aria charnae P. Beauv. (Annonacees). 
Vitex doniana Sweet (Verbenacees)* 
Ximenia americana Linn. (Olacacees). 



REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES 



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fond, Afr, noire, Paris, Dakar, ser. A, 32 (4) : 995-1018. 

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GUILHAN PARADIS 



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fr. Ah 



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groupements vegetaux. Gauthier-Villars ed., Paris : 503-951. 



Trochain, J., 1940. 



2 : 433 p. 



fr. Ah 



W 



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Ghana. Chajia J. Sci., 14 (1) : 59-67. 



Manuscrit depose le 3 juillet 1975, 



PLANCHE I 

1. — Petites dunes a Scaei^ola plumieri et Ipomoea pes-caprae ; vegetation nionnlere a I'ouest de la ietce du 
port de Cotonou. 

-' -~^^^*'ijh^ ^'^^^^^ de sable edifiee par un ScaeK^ola maintenant dechausse, envahie par d'autres especes 
[nemirea manhma, Srluzacbi/rium pulchellum, Cyperus marUimus, Ipomoea stoJonifera), 




^ *y^WSB.'L ^Ift" L' *^' ' 



-«!■*-< 



,-A- — ^ 




PLANCH E J 



62 



GUILHAN PARADIS 



PLANCHE II 



3. — Depression humide (d'origine anthropique, creusee par Tenlevement du sable) ; Typha aiistralis k 

Tarriere plan, Kyllinga periwiana en avant- 

4. — Pelouse a Ipomoea pes-caprae et Sporobolus virginicus passant a gauche a une depression humide a 

Kyllinga periaHana. 



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PLAN CHE II 



64 



GUILHAN PARADIS 



PLANCllE III 



^' ^mtn ftilnif')"''^-'*^-^"'*'"^! \^^ P"^""'" ''' attaquee par la rner ; au pnMni.r plan, Scaerola pin 
mien et Sporoholus vnrginicus dt'chausses. i j » / 

6. — Fourre littoral sur sable drainc, pres de Togbin. 



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PLANCH E III 



66 



GUILHAN PARADIS 



PLANCHE IV 

'' ~p%»«m"^'^foiT '''^'' ^ ^'''* ^'^''P^^P^- ^yP^« a«*'mJ« au premier plan ; fourres k Dalbergia ecasta 
8. - Fourre de Dalbergia ecastaphyllum en fin de salson seche ; remarquer les racines aeriennes. 



i 








PLANCH E IV 



I 



BhJL Miis, natn. Hist, nai.^ Paris, 3« ser., n^ 383, mai-juin 197G, 

Botanique 26 : 33-68. 



Achev^e (Tiniprlmer le 30 jttlUei^l976 



IMPRIMERIE NATIONALR 



6 564 002 5 



/ 



Recommandatioiis aux auteurs 



Les 



MusSum national d'Histoire natureUe 



lis seront accompa- 



gnes d'un resume en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le 
travail a ete effectue figurera sur la premiere page, en note infrapaginale. 

Le texte doit etre dactylographie k double interligne, avec une marge suffisante, recto 



sexuemeni. ras ae mots en majuscules, pas de souJignages (a 1 exception des noms de genres 
et d'especes soulignes d'un trait). 

U convient de numeroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux corapli- 
ques devront etre prepares de fagon k pouvoir etre cliches comme une figure. 
Les references bibliographiques apparaitront selon les modeles suivants : 

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le probleme des 
« auteurs secondaires » en taxionoraie. Bull Mm. Hist, nat., Paris, 2^ ser., 42 (2) : 301-304. 
TiNBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. 

Les dessins et cartes doivent etre faits sur bristol blanc ou caique, h Fencre de chine. 
Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, 
et normalement contrastees. L'emplacement des figures sera indique dans la marge et lea 
legendes seront regroupees k la fin du texte, sur un feuDlet separe. 

Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimees par an dans le Bulletin, 



usieurs 



devra la retourner dans les cruatre 



au Secretariat, avec son manuscrit. Les « corrections d*auteurs » (modifications ou addi- 
tions de texte) trop nombreuses, et non justifiees par une information de derniere heure, 
pourront etre facturees aux auteurs. 

Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimes de leur travail. lis pourront 
obtenir a leur frais des fascicules supplementaires en s'adressant k la Bibliotheque cen- 



rue 





(A 




MUSEUM 




^ 




NATURELLE 



PUBLICATION BIMESTRIELLE 



botauique 



27 



MwtOt- BoTAHiai^ 



APR 5 




O 




JUILLET-AOUT 



1977 



1976 



feARDEM L.rB»ARX 




BULLETIN 

du 
MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 

57, rue Cuvier, 75005 Paris 



Directeur : Pr M. Vachon. 

Comite directeur : Prs J. Dorst, C. Levi et R. Laffitte 

Redacteur general : Dr M.-L. Bauchot. 

Secretaire de redaction ; M"^^ P. Dupebier. 

Conseiller pour I'illustration : Dr N. H all^. 



Le Bulletin du Museum 



Science 



Les tomes 1 k 34 (1895-1928), constituant la l^e serie, et les tomes 35 k 42 (1929-1970), 



2« serie, etaient formes de fascicules regroupaut 



divis 



Botaniqu 



bciences de la Terre - Sciences de rHomme — Sciences physico-chimiques — £ 
generale) et les ai tides paraissent, en principe, par fascicules separes. 

S'adresser : 

pour les ^clwngea, 4 la Bibiiotheque centrale du Museum national d'His- 
is 9062^62}^' ' '"' Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., 

''°"qfi^'ln!T'T*"*c '* '^fx?,''^**' S-^ '*^^«»' ^ ''^ Librairie du Museum, 
36 rue Geoffroy-Samt-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 - 
Lredit Lyonnais, agence Y-425) ; 

'^"u^el '75005'?'' •'''' ^^ '^"^--^ ^^ Secretariat du Bulletin, 57, rue 



Abonnements pour Tannee 1976 



tt 



530 F ; fitranger, 580 



SciB-NcBs BE i^ Tbhbe : France, 110 F ; fitranger, 120 F 
BoTANi<?uB : France, 80 F ; Straager, 90 F. 
Ecotocn GE^NEaALE ; France, 70 F ; Etranger, 80 F, 
-ci«KC£i TOTSICO-CHIM1QVE8 : France, 25 F ; fitranger, 30 F, 

fnurnational Standard ''rial NumUr (ISSN) • 00^7 -40^0 



BULLETIN DU MUSEUM NATIOXAL DIIISTOIBE NATURELLE 

3^ serie, n^ 395, juillet-aout 1976, Botauique 27 



Revision des Caesalpinia asiatiques 



par J, E. ViDAL et S. Hul Ti*ol * 



Resume. — Cette revision concerne 28 especes spontanees ou naluralisees d'Asie orieniale 
connues sous les noms de Caesalpinia et de Mezoneuron. Elles sont reparties ici sous le uuin gene- 
rique de Caesalpinia en deux sous-genres Caesalpinia et Mezonearofi (Desf.) J. E. Vidal. Deux 
especes introduites connues seulement en culture {C, coriaria et C, ^pino^a) sent signalees scule- 
ment dans les cles. Deux nouvelles combinaisons sont etablies : C. sinensis (Ilemsl.) J. E. Vidal 
{Mezoneuron sinense Hemsl.) et C. nhatrangensis (Gagnep.) J, E. Vidal [Meztneuron nhatrangense 
Gagnep.). 

Abstract. — This revision deals with 28 spontaneous or naturalized asiatic species known 
under the name^ Caesalpinia and Mezoneuron, Here under the generic name Caesalpinia two 
subgenera are distinguished : subg. Caesalpinia and subg. Mezoneuron (Desf.) J. E. Vidal. Two 
introduced cultivated species (C coriaria and C. spinosa) are mentioned only in the keys. Two 
new combinations are mentioned : C sinensis (Hemsl.) J. E. Vidal {Mezoneuron sinense Hemsl.) 
and C nhatrangensis (Gagnep.) .1. E. Vidal [Mezoneuron nhatrangense Gagnep.). 



SO MM AIRE 



Introduction 

Bibliographic et description du genre.. 



69 

,. 71 

Caracteres polliniques • • '^ 

Distribution geographique - — - Ecologie — Usages ^^ 

Remarques - '"^ 

74 

\\\\\ 74 

\\\ 77 

\\\\ 79 

\\\ 79 

W 102 

103 



A — Cle generale des sous-genres et sections 
B - — Cle generale des especes par sections. . 



C — Cle pour les specimens en fleurs. . 
D — Cle pour les specimens en fruits. . 
Bibhographie et description des especes 

Index des noms scientiflques 

Index des collecteurs 



Introduction 



La revisioii des Caesalpiniaceae pour la Flore du Cambodge, du Laos et du Viet-Nam 
et pour Flora of Thailand nous a oondnil a elargir nos recherches a Fensemble de I'Asie 

* Laboraloire de Phanerogamie, Museum, Paris. Lahoratoire de Palynologia EPIl£, Museum, Paris. 
Laborafoire de Bolaniqup tropicale, Paris VL 



395, I 



70 



J. E. VIDAL ET S. HUL THOL 



orlejilale pour les genres Caesalpinia et Mezoneuron donl certaines especes etaient nial 
ilefinies. L'etude palynologiqiie effectuee par S. lluL Tiiol ^ nous a apporte parfois des 
arguments oomplemeiitaires pour la delinutation des especes. 

Notre revision complete celle de Hattink pour I'aire de Flora Malcsiana recemment 
pu])]ice (1974) et ou les generalites concernant la valeur taxononiique des caracteres sont 
valahles pour notre region, Comme lui, nous considerons Mezoneuron comme appartenant 
au genre Caesalpinia sensu lato mais des caracteres distinclifs assez nets permettent de 
le niaintenir comme sous-genre. Le fruit, en particulier, par sa forme aplatie et son aile 
est tout a fait constant et caracteristique et ne peut se comparer a ceux du sous-genre 
Caesalpinia qui ne presentent jamais qu'un rudiment d'aile. Le pollen des Mezoneuron 

est tres seinldalde a celui des Caesalpinia et ne permet pas a lui seul une distinction Lien 
nettc (voir p, 72). 

Pour la commodite et Tordre de I'expose nous avons conserve dans les cles generales 
les sections de Bentham pour le sous-genre Caesalpinia, sans toutefois leur attribuer de 
valeur discriminative ahsolue. 

Nous avons etahli deux cles systematiques ; une pour les sous-genres et les sections, 
une pour les especes groupees par sections ; deux autres cles plus pratiques pour les speci- 
mens en fleurs et pour les specimens en fruits doivent permettre d'arriver aisement h Tiden- 

tification correcte malgre parfois des caracteres distinctifs peu trancli6s, en particulier dans 
la section Xugaria, 

On observe dans cette section, particulierement en Chine, un foisonnement de formes 

et de convergences qui, en I'absence du fruit, rend parfois difficile et aleatoire ridenlifi- 
eation. 

Nous avons pu beneficier de prets importants de materiel d'herbier ^ ou nous I'avons 



/' 



examine sur place (BM, E, K, G). 

Une scule espece noi.velle a ete trouvee dans tout ce materiel : C. , 
decrile procedemment en meme temps qu'un Pterohhlum nouveau ^. 

r3eux couibinaisons noMvelles sont etablies : C. sinensis (Hemsl.) J. E. Vidal [Mezo- 
neuron sinense Hemsl.) et C. nhatrangensis (Gagnep.) J. E. Vidal (Mezoneuron nhatran- 
gense G a erne p.). 

Pour les especes deja decrites dans la revision de Hattink (1974) nous avons reduit 
au minnTumi les references bibliographiques et les synonymies. On pourra se reporter a 
cette publication pour des renseignements complementaires. 

Deux especes introduites, connues seulement en culture, C. coriaria (Jacq.) Willd. 
et t spinom (Mol.) 0. Kuntze, sont mentionnees seulement dans les cles. Dans un but do 
simpl.heation visant a I'essentiel, ni les noms vernaculaires, ni les specimens etudies ne sont 
cites dans le texle. Cependant I'indication detaillee des pays on I'on rencontre les especes 
permet d avoir une idee assez precise de leur distribution geographique et un index alpha- 
betique des collecteurs donne I'identification du materiel examine 



1 

2 



• l'"*^" f^l^'^'^r^r^^^l''^ momoire de ll.esc de 3e cvcle sm.tenu le 30 aviil 1970. 

abfle vol!'92 LWhil • ' ""' ' ^"' ^' ^' ^^^' ^^ ('^>'--«t'"- ^^^ I'Ind- Herbariorum, Rog.uun 



Vegretabile vol. 92, Utrecht). 

3. ViDAi., .1. E., & S. HuL Thol, Adansoni'a, scr. 2, 15 (3) : 391, 1975 (1976). 



REVISION DES CAESALPINIA ASIATIQUES 71 



BiriLIOCRAPTTTK ET DESCRIPTION DU GENRE 



CAESALPINIA Linne 

Sp. PI. : 380, 1753 ; Gen. PL, ed. 5 : 178, 1754 (« Caesalplna «) ; DC, Pnulr., 2 : 480, 1825 ; 
Benth. & Hook, f., Gen. PI., 1 : 565, 1865 ; Baker, in Hook, f., Fl. Brit. Ind., 2 : 254, 1878 ; Tau- 
BERT, in Engl. & Pr., Nat. Pflanzenfam., 3 (3) : 173, 1894; Gagnep., Fl. Gen. ludocli., 2 : 173, 
1913 ; Hutch., Gen. Flow. PI., 1 : 260, 1964 ; Hattink, Rein.vardliu, 9 ,1) : 9, 1974. 

Guilandina L., Sp. PI. : 381, 1753 ; Gen. PL, ed. 5 : 179, 1754. 

Mezoneuron Desf., Mem. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 : 245, 1818 (« Mezoncvron ») ; DC, Prodr., 2 : 
484, 1825 ; Benth. & Hook, f.. Gen. PL, 1 : 565, 1865 ; Baker, in Hook, f., FL Brit. Ind., 2 : 
257, 1878 ; Taubert, in Engl. & Pr., Nat. Pflanzenfam., 3 (3) : 170, 1894 ; Gagnep., Fl. 
Gen. Indoch., 2 : 193, 1913 ; Hutch., Gen. Flow. PL, 1 : 260, 1964. 

Arbres, arhustes on lianes avec ou sans aiguillons. Stipules presentes ou abscntes. 
Feuilles alternes, bipennccs, a rachis souvent epineux. Pennes opposees, en nuinbre pair 
(impair chez luie espece introduite), a rachis parfois epineux. Folioles opposees ou alternes, 

sessiles ou petioliilees. 

Inflorescences en grappes simples ou raniifiees, axillaires ou tenninales. Bractees 
caduques. Pedicelles articules ou noii. Fleurs §, rarement unisexuees. Calice k tube basal 
court (receptacle), rarement campanule. Sepales le plus souvent inegaux, I'inferieur ± en 
capuchon recouvrant les autres. Petales 5, inegaux, le superieur different des autres. fa- 
mines 10, a filets libres, egaux ou inegaux, le plus souvent velus vers la base ; antheros 
dorsifixes, a dehiscence longitudinale. Ovaire sessile ou ± stipite, velu ou glabre ; ovules 
1-10 ; style allonge ; stigniate terminal, ± en entonnoir ou 2-lobe. 

Fruit dehiscent ou indehiscent, mince ou epaissi, pourvu ou non d'line aile ± developpee 
(dcpassant 5 mm de large dans le sous-genr« Mezoneuron), parfois epineux, tordu ou cre- 
vasse. Graines spheriques, ellipsoides, reniformes ou aplaties ; albumen absent ou plus 
rarement present. 

Espece-type : C. brasiliensls L. 



CARACTERES POLLINIQUES GfiNERAUX 

(Tabl. I) 



Observations au microscope photonique (pi. I) 

Pollen generalement isopolaire, pouvant dans certains cas presenter a I'.m des poles 
une fusion des zones marginales, 

Synietrie d'ordre 3. 



72 



J- E. VIDAL ET S. HUL THOL 



Elliptiqtie, sulx-irculaire en coupe optique meridienne, breviaxe, rarement oqiiiaxe 
(cas de C, enneapliylla) ; suljcirculaire arrondi en coupe optique equatoriale. 
P moyen (axe polaire) varie entre 32 et 62 [xm. 
E moyen (dianielre equatorial) varie entre 40 et 70 [zni. 
P/E varie entre 0,74 et 1,02. 

Apertures ; generalement tricolpore, sauf pour lo cas de C pulcherrima a pollen syn- 
margocolpore ^ (fusion des zones marginales au pole) et pour le cas de C. andamanica a 
pollen tripore (les apertures sont des pores). 

L'epaisseur de Texine equatoriale varie entre 2 et 6 ]xm. 

Le cnto du triangle polaire varie entre 4 et 13 fxm. 



T 



ABLEAU 



I. 



Caracteres generaux et types poUiniques du genre Caesalpinia. 



d 

C 

r-i 

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a p4 

-t 3 
bo ta 



^ract^re ectexinal 

(Zone inter— 
^perturale ) 



Types polllniques 



Pollens 

synmargocolpores 

isopolaires 



Pollens tricolpores 



isopolaires 



Pollens 
tripore s isopolaires 



Pollens 
tricolpores 
isopolaires 



Tectum 
perf ore 



C. 



cue 

lat 



1 



t 
I 



Tectum [ Tectum partiel 



partiel 

a 
perf ore 



I 
t 
I 
I 
I 
I 

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C. pul 



I 
t 

t 
1 

I 

I 

I 

f 
f 

± 



C, mim(l )i 

C. maj 

C. cae 

C. sap(2)J 

C, sin 



f 
t 
t 

t 
I 
I 
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I 
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■ 
I 
I 
■ 
I 

1. 



t 
I 

I 

f 

f 



en r^seau 
plus a^re 



i 



c. 

c, 
c. 

c. 

c. 
c. 



ver 
god 
cri 
rho 
tan 
dec 
sze 



(2) 



Tectum partiel 



en reseau 



+ lache 



C. 

c. 

c. 
c. 



mil 
mag 
par 
dig 



(2) 



C. and 



C. nha 
C. pub 



'our les abreviations dcs epithetes specifiques voir I'lnilex ( 
. Pollen tricolpore a FXA et ENA = sillon long meridien. 



Tectum pa 



71 

rtieJ 



les collecteurs. 



en reseau 
tr^s iSche 



C. min 
C, tor 



C. enn 

C. hym 

C, fur 



Po 

1 

2. Pollens isopolaires pouvanl presenter a Tun d"os polesWno fusion des /ones niar-inales 



ge (pi. IMV) 



Observations au microscope electronique a balaya 

Zone Inierapcrturale : soit tectum perfore, soit tectum partiel en reseau trcs dense h 
perfore, soit tectum partiel en reseau ± lache a tres lache, laissant voir des elements ectexi- 
naux (tetes glohuleuses ou pieds de columelles) a travers les lumieres des mailles. La sur- 
face interne de Tendexine est ± granuleuse. 

Zone de transition : soit bande de tectum complet ou ± complet, soit tectum per- 
fore, soit tectum partiel en reseau dense. Cette zone de transition, qui drlinut^; la zone intera- 
perturale et la zone aperturale, est moins nette chez les pollens a tectum perfore et chez 

1. Terine utilise par M. Tsukada, Pollens Spores, 5 : 230-28'i (1963), 



REVISION DES CAESALPINIA ASIATIQUES 73 



certains pollens a tectum partiel en reseau tres dense. Par coiitre elle peut etrc Ires en relief 
par allongement des colunielles (cas de C, mifuosoides, pi, IT) on par epaississernent de la 



godefi 



+ 



a structure coluinellaire tres dense en tetes globuleuses, juxtaposees, ou structure en tetes 
de cohimelles fusionnees soit an rugules (structure rugulee), soil en reseau Ires dense (struc- 
ture reticulee), soit les deux (structure rugulee-roticulee). — -Apertures : I'octoaperture (EGA) 
est gcneralement un silloji nieridien dont la longueur varie entre 7 [xta el 36 [jlui ; il est 
legorement saillant par rapport h la zone marginale ; chez C rt?u/amamVa I'ectoaperture 
est un pore subcirculaire (pi. IV). L'endoaperture (EN A) est geucralcnicnt un pore subcir- 
culaire, ovale ou rb elliptique dans le sens meridien ; chez C. miiiiosnides rendoaperture 
est un sillojv long nieridien (pi. II). 



DISTRIBUTION GEOGRAPIlIQUE — ECOLOGIE — USAGES 



Genre pantropical coniprenant environ 200 cspeces surtout du Nouveau Monde ; 
28 especes spontanees ou naturalisees en Asie ; 2 ijitroduites, rencontrees gk et la en cul- 
ture (C coriaria et C. spinosa). 

Les Caesalplnia se rencontrent surtout dans les formations secondaires depuis le 

niveau de la nier j usque vers 1 500 m d'altitude. 



Plusieurs especes sont utilisees dans la medecine locale et en teinture {C. sappan). 



REMARQUES 



1. Le nom rappelle celui d' Andre Cesalpin, medecin-chef du pape Clement VI IL 

2. Nous avons aborde dans I'introduction les raisons qui permettent de maintenir 
distinct le groupe des Mezoneuroii : fruit aplati, meml)raneux, borde d'une aile depassant 
5 mm de large. En le considerant comme sous-genre nous pouvons conserver la nomencla- 
ture adoptee par Hattink dans sa revision et par des auteurs anciens tels que Roxburgh. 

3. Le cas de Wagatea considere par Hattink (1974) comme synonyme de Caesalpi- 
n'la nous parait different. Outre la morphologie florale distincte (calice a tube campanule), 
le pollen est nettement different des Caesalplnia et Mezoneuron : pollen tricolpore^ isopo- 
laire Lres breviaxe (P/E = 0,C0), subcirculaire en coupe optique equatorial, subelliptique 
en coupe optique meridienne (allonge dans le sens equatorial) ; I'ectoaperture est tres 
reduite, elliptique (pi. I, 5-6 ; III, 9-13). La delimitation des differentes zones (zone mter- 
aperturale, zone de transition, zone aperlurale), qui se revele tres nette et utde pour carac- 
teriser la structure des pollens du genre Caesalpinia sensu lato, n'a plus la meme impor- 
tance chez Wnuntea. 



74 



J. E. VIDAL ET S. HUL THOL 



A. ClE GENERALE DES sous-genres ET SECTIONS '^ 

1. Fruit non ailc ou a aile marginale tres etroite iuferieure a 5 mm.. L Subg. Caesalpinia 

2. Fruit sec i dehiscent 

3. Plantes inermes ou subinermes A. Sect. Caesalpmana 

3'. Plantes epineuses 

4, Fruit inerme 

5. Fruit ± tronque ou elargi au sommet ; graines le plus souvent aussi ou plus longues 
que larges ; folioles en general nombreuses (6-20 paires), de petite taille (longueur 

inferieure a 35 mm), arrondies au sommet et asymetriques a la base 

B. Sect. Sappania 

5'. Fruit non Lronque ou elargi au sommet ; graines le plus souvent plus larges que 
longues : folioles pen nombreuses (moins de 10 paires), pouvant atteindre 12 cm de 
longueur, obtuses ou aigues au sommet, symetriques ou peu asymetriques a la base. . 

C. Sect. Nugaria 

4\ Fruit epineux D. Sect. Guilandina 

2'. Fruit ^2 charnu non dehiscent 

6. Plantes epineuses E. Sect. Cinclidocarpus 

6'. Plantes inermes ou subinermes 

7. Sepale inferieur entier ou faiblement erode-glanduleux ; pennes en nombre impair 

(une terminale) ; fruit ± tordu F. Sect. Libidibia 

7', Sepale inferieur nettement frange ou pectine ; pennes en nombre pair ; fruit spongieux. . 

G. Sect. Coulteria 

1'. Fruit a aile marginale developpee, superieure a 5 mm II. Subg. Mezoneuron 



B ClE GENERALE DES ESPECES PAR SECTIONS 

(Voir aussi cles C et D) 

I. Subg. Caesalpinia 

A. Sect. Cacsalpinaria Benth. 

Arbuste ; fleur longuement pedicellee (i 5 cm), a grands petales (^ 20 mm) et longs filets 
staminaux (± 5 cm) ; ovaire 10-12-ovule ; fruit oblong comprime, 7-12 X 1,5-2 cm ; graines ± 8. 

1. C pulcherrima 

B. Sect. Sappania Benth. 
1. Pedicelle 10-40 mm 

2. Pedicelle pubescent ou tomenteux, inerme ; petale superieur contracte vers le milieu en 
onglet et velu a I'interieur 



3. Ovaire 3-10-ovule ; graines 2-8 

4- 



Ovaire 3-6-ovule ; graines 2-4, comprimees, a contour elliptique, 18 X 
elargi vers le sommet, 7-9 X 3-4 cm ; folioles opposees, 10-20 paires, tre 



10 mm ; fruit 
tres asymetriques 

sappan 
oblong, 



a la base, 10-20 X 6-10 mm ; pedicelle 15-20 mm 2. C. 

4'. Ovaire 8-10-ovule ; graines 4-8, ellipsoi'des, 10 x 6 mm; fruit a contour 

6-10 X 2,5-3 cm, marque souvent d'une Crete sur le bord placentaire ; folioles oppo- 
sees, 8-12 paires, asymetriques a la base, 10-25 X 4-10 mm ; pedicelle 20-40 mm.. 
r , , , 3. r. decapeiala 

3 . Ovaire 1-ovule ; graine reniforme, comprimee 12 X 18 mm ; fruit plus large au sommet, 
4 X 2,5 cm ; folioles alternes, 18-20 paires, tres asvmetriques a la base, 9-12 X 3-4 mm. . 



4. C mdlettii 



. .1; Les noms des sections sont de Bentham [in Benth. & Hook. f,. Gen. PL, 1 : 565. 1865). La cle est 
mspiree d^ TAUBEnT (m Engl. & Ph., ^at. Pflanzenfam., 3 (3) : 173. 1894). 



REVISION DES CAESALPIMA ASIATIQUES 75 



2 . Pedicelle pourvu de longs poils et de petits alguillons ; petale superieur ubovale, glal.re ; 
ovaire 2-ovule ; graines 2, ellipsoides, 10 X 7 mm; fruit vesiculeux elargi vers le sum- 
met, 4-5 X 2-2,5 cm ; foHoles opposees 10-20 paires, Ires asymetriques a la base, 10 X 

4 mm ; pedicelle 20-30 mm 5. C. mimosoides 

1'. Pedicelle 2-8 mm 

5. Fruit sans bord aile ou fruit inconnu 

6. Pennes 4-5 paires ; folioles 5-6 paires, subopposees ou alterncs, 15-35 X 10-15 mm ; 
pedicelle 6-8 mm ; petale superieur contracte vers Ic milieu en onglet glabrc a rintericur ; 
ovaire 2-3-ovule ; fruit elargi vers le sommet, 6-7 X 2-2,5 cm ; graines 1-3, comprimces, 

a contour ovale, 12-14 X 8-10 mm 6. C. godrfroijana 

6\ Pennes 8-16 paires ; folioles 6-20 paires, opposees 

7. Pedicelle 5-6 mm ; ovaire pubescent, 2-ovule ; fruit elargi vers le sornmet, 4-5 X 2 cm ; 

graines 1-2 ; pennes 8-12 paires 7. C. pannflora 

7'. Pedicelle 2-3 mm ; ovaire glabre sauf parfois sur les bords, 2-ovule ; fruit inconnu ; 

pennes 8-16 paires. . , 8. C. aestivalis 

5'. Fruit a bord i aile ; graine 1, lenticulaire ; pedicelle 4-7 mm ; ovaire glabre, 2-ovule ; 
pennes 5-9 paires 9. C. caesia 

C. Sect. Nugaria (DC.) Benth, 

1. Fruit sans aile ou carene marginale manifeste 

2, Base du fruit symetrique ou peu asymetrique ou sommet du fruit i dans le prolonge- 
ment de la bissectrice de Tangle forme par la base du fruit 

3. Folioles 2-4 paires, 20-00 X 10-30 mm, a sommet arrondi ou J^ ^ig^i ; pennes 2-4 paires ; 
ovaire pubescent ou glabre ; fruit a contour ^ rhomboedrique ou subelliptique, 4-7 X 

2,5-3,5 cm 10. C crista 

3 . Folioles 6-9 paires, 12-25 X 6-12 mm, a sommet aigu ; pennes 9-15 paires; ovaire pubes- 
cent ; fruit a contour subelliptique, 4-6 X 2,5-3,5 cm 11. C ^ernalis 

2'. Base du fruit tres asymetrique ou sommet tres en debors du prolongement de la bissec- 
trice de I'angle forme par la base du fruit 

4. Folioles en losange 4-5 paires, 15-20 X 8-12 mm ; pennes 4-5 paires ; ovaire glabre ; 
fruit a contour semi-circulaire, 3 X 2,8 cm 12. C, rhonibifolia 

4\ Folioles non en losange 

5. Fruit semi-circulaire a bord placentaire non aplati, 2-4,5 X 1-2,5 cm ; ovaire pubes- 
cent ; pennes 4-6 paires ; folioles 4-6 paires, 2-5 X 1-2 cm, a sommet arrondi ou aigu. . 

13. C. szechuenensis 

5', Fruit semi-circulaire a bord placentaire aplati, 3 X 2,5 cm ; ovaire glabre ; pennes 
2-3 paires ; folioles 2 paires, 8-12 X 4-7 cm a sommet arrondi-tronque ou echancre. . 

14. C. magnifoliolata 

1'. Fruit ± aile (fruit jeune) ou carene (fruit age), semi- ou subcinulaire ou semi-elliptique, 

3-5 X 2-3 cm ; sommet hors du prolongement de la bissectrice de Tangle forme par la base ; 

ovaire pubescent ou glabre ; pennes 3-4 paires ; folioles 2-3 paires, 3-9 X 2-4 cm, aigues ou 

acuminees au sommet 15. C. sinensis 

D. Sect. Guilandina (L.) Benth. 

1. Stipules foliacees composees-pennees ; folioles a base asymetrique, 2-4 X 1-2 cm ; bractees 
lineaires, recourbees vers le bas, 6-12 mm ; pedicelle 4-6 mm ; petales jaunes ; ovaire 2-ovule ; 
fruit stipite ; graines globuleuses d'un gris plombe 16. C honduc 

1'. Stipules simples ou absentes 

2. Stipules subulees parfois divisees ou absentes ; folioles a base symetrique, 2-8 X 1-5 cm ; 
bractees lineaires, dressees, 3-5 mm ; pedicelle 6-12 mm ; petales jaunes ; ovaire 3-4-ovule ; 
fruit stipite ; graincs subglobuleuses d'un gris olivatre 17. C major 

2'. Stipules formees chacune de deux pieces lineaires ; folioles a base asymetrique, 25-40 X 
10-18 mm; bractees ovales-lanceolees, 15-20 X 5-7 mm ; pedicelle 20-25 mm ; petales 
blancs et rouges ; ovaire 7-8-ovule ; fruit non ou peu stipite ; graines eUipsoides d'un 
noir brillant 18. C. minax 



76 



J. E. VIDAL ET S. HUL THOL 



E. Sect. Cinclidocarpus 

1. Pennes 8-12 paires ; folioles 8-12 paires, 8-12 X 3-4 mm ; pedicelle etale horizontalement, 
15-25 mm ; ovaire glabre 2-4-ovule ; fruit bossele ; graines subglobuleuses. . 19. C. dlgtjna 

r. Pennes 10-20 paires ; folioles 12-40 paires, 6-20 X 2-6 mm ; pedicelle non etale horizonta- 
lement, 10-20 mm ; ovaire glabre ou pubescent, 4-7-ovule ; fruit crevasse transversalcment ; 
graines obovoides 20. C. torluosa 

F. Sect. Libidibia (DC.) Benth. 

Pennes 3-9 paires + une terminale impaire ; folioles 15-28 paires, 5-9 X 1-2 mm ; pedicelle 
2-3 mm ; ovaire glabre, 8-10-ovule ; fruit tordu ; graines ellipsoides ; cult. ; originaire d'Ame- 
nque du Sud (= Poinciana coriaria Jacq.) C. coriaria (Jacq.) Willd. 

G. Seel. Coulteria (H. B. K.) Benth. 

Pennes 2-3 paires ; folioles 6-8 de chaque cute, opposees et alternes, 15-20 X 8-10 mm ; pedi- 
celle ± 10 mm ; ovaire pubescent, 4-5-ovule ; fruit spongieux ; cult. ; originaire d'Amerique du 
Sud (= C. tmctoria (II. B. K.) Benth.) C. spinosa (Mol.) 0. Ktze. 

II. Subg. Mezoneuron (Desf.) J. E. Vidal 

1. Petale superieur a limbe arrondi ou faiblcment echancre au sommet, non en ailes de papillon 

2. Petale superieur pourvu d'un appendice ligulaire transversal interne entier ou echancre 
entre 1 onglet et le limbe 

3. Onglet du petale superieur sans cretes longitudinales internes ; appendice ligulaire 



mm 



glabre ; folioles opposees, subopposees ou alternes, 10-25 X 5-15 .„„. 

4. Ovaire pubescent, 4-7-ovule ; separations des graines non visikcs exterieurement 

sur le fruit ; pedicelle pubescent meme sur le fruit, 20-30 mm, articule tout pres du 

cahce ; fruit stipite a aile large de 10-15 mm ; folioles opposees a alternes, 10-15 X 5-8 mm 

'c o'r V ?A ^"^"'^^"^'^ 5 separations des graines visibles exterieurement 
t>. Pedicelle 10-20 mm, pubescent devenant glabre sur le fruit, articule tout pres 
du ralice ; fruit non ou peu stipite a aile large de 6 mm ; folioles opposees, 15-25 X 

~, n. j"^"n" ' in'oe ^2. C. enneaphijUa 

o. ledicelle 10-25 mm, pubescent mfime sur le fruit, articule a 3-4 mm du calice ; 

n-uit stipite, a aile large de 6-12 mm ; foholes opposees ou subopposees, 12-25 X 

Q/ n 1 * J 1^^- ■ ■ ■ ■ 23. C. hyinenocarpa 

d . Ungiet du petale superieur presentant deux cretes longitudinales internes ; appendice 
ligulaire velu ; foholes alternes, 15-40 X 10-20 mm ; pedicelle 5-25 mm, glabre, articule 
a_J-4 mm du sommet ; fruit non stipite, a aile large de 6-12 mm ; separations des graines 

visibles exterieurement o/- a- j 

0' i>A*„i ' • ■'="«'■ ■ ■ . 24. 6. andamanirn 

/ .Petale superieur sans appendice hgulaire transversal interne 

b. Ovaire velu, 2-ovule ; pedicelle 10-20 mm, pubescent ; folioles 4-6 paires, 3-5 X 1,5-2 cm ; 
truit mconnu oc \r. t . • 

lA^l g^."J"'«'/-5-«^MJ«. ;. pedicelle 20-35 mm, glabre; folioles 7-12 paires, 18-25 X 



extiSITreien^* "''" '*'^'''' ^ ''"' ^'*'^' '^' l^-^O mm ;' separations ^de£^'ainesv^^^^ 
1'. Petale superieur a limbe 2-lobe 



26. C, furfur area 




e 

cs 



' cui?au d?"r,' «"","■ I''"'' erand q„c les autrcs petales ; p,:dicelle 6-12 mm, glabre, arti- 
de 5-7 mm i. " ","'""/'" ''. ^/^ ™P"ieur ; ovaire 1.2-ovuIe ; trmt stipite a aile large 
S-ecI""",',"/:' rJfLf '"'^ "- -^'W- -«rieureme„. /folioles o%..ie. 5-10 X 



J-Ocm, aigues ou acuTninees au sommet 



28. C. ciicuUata 



REVISION DES CAESALPINIA ASIATIQIES 77 



f 



T. P 



20. C. lorluosa 



C — Cle pour les specimens en flevrs 

1. Plantes inermos ou subinermes 

2, Pennes en nombre pair (pas de penne terminalc) ; folioles pctiolulccs (1-2 mm), r)-12 paircs, 

10-20 X 6-10 mrn ; pedicelle 3-7 cm ; potalos 10-25 mm i. C. pulhcrrima 

^ennes en nombre impair (une penne terminale) ; folioles srssiles, 15-28 paires, 5-9 X 1-2 mm ; 
pedicelle 2-3 mm ; petales 3-4 mm (voir cle B, sect. F) 6\ connria 

1' Plantes epineuses 

3. Folioles sessiles ou subsessiles (petiolulc < 0,5 mm) 
4. Pedicelle non articule vers le sommet 

5. Pedicelle etale horizontalement, glabre, 15-25 mm ; petale superieur 2-lol)0 ; ovaire 
glabre, 2-4-ovule ; folioles 8-12 paires . . , . 19. 6\ digyna 

5'. Pedicelle non etale borizontalemenl, ± pubescent, 10-20 mm ; petale superietir eeliancre 
au sommet ; ovaire pubescent ou glabre, 4-7-ovulc ; folioles 12-40 j>aires 

4 . Pedicelle articule vers le sommet 

6. Pedicelle herisse de longs poils et de petits aiguillons, 20-30 mm ; petale sup«''rieur obo- 
vale ; ovaire pubescent, 2-ovule ; folioles 10-20 paires 5. C mimosoides 

6^ Pedicelle non bcrisse de longs poils et de petits aiguilluns 
7. Pedicelle 2-7 mm 

8. Ovaire glabre ou subglabre, 2-ovule 

9. Pedicelle 2-3 mm ; folioles 10-20 paires, non glauques en dessous. . 8, C. aestivalis 

9'. Pedicelle 4-7 mm ; folioles 10-20 paires. glanques en dessous 9. C caesia 

8'- Ovaire velu, 2-ovule ; pedi';e]le 5-6 mm ; folioles 6-18 paires. ... 7. C parvifjora 

T. Pedicelle 10-40 mm 

10. Ovaire 3-10-ovule 

11. Ovaire 3-6-ovule ; pedicelle 15-20 mm ; folioles 10-20 paires; arbre ou arbuste 

dresse 2. C. sappan 

11'. Ovaire 8-10-ovule ; pedicelle 20-40 mm ; folioles 8-12 paires ; liane ou arbuste 

lianoide 3. C, decapetala 

10'. Ovaire 1-ovule ; pedicelle 10-15 mm ; folioles 18-20 paires ; liane 

4. C millettii 
3'. Folioles petiolulees (petiolule > 5 mm; 
12, Petale superieur arrondi au sommet 
13. Ovaire glabre 

14, Ovjpire 1-3-ovule 

15. Folioles en losange, 4-5 paires, 16-20 X 8-12 mm 12. C rhornhi folia 

15', Folioles non en losange 
16. Folioles 2-4 paires 

17. Folioles arrondies ou peu aigues au sommet, 2-6 X 1-3 cm; pennes 2-4 paires ; 

pedicelle 8-15 mm 10. C. crista 

17'. Folioles aigues ou acuminees au sommet, 3-9 X 2-4 cm ; pennes 3-4 paires ; 

pedicelle 8-10 mm 15. C sinensis ^ 

16'. Folioles 2 paires, 8-12 X 4-7 cm ; pennes 2-3 paires ; pedicelle 5-8 mm . . 



14'. Ovaire 4-10-ovule 

18. Ovaire 4-6-ovule 



14. C. magnifoliolata 



19. Bouton glabre 

20. Folioles alternes, 15-40 X 10-20 mm ; petale superieur pourvu d'un appen- 
dice transversal interne velu 24. C andamanica 

20'. Folioles opposees 



1. Sans le fruit cette espece est parFois difficile a distinguer de C. crista. 



78 



J. E. VIDAL ET S. HUL THOL 



21. Petale superieur pourvu d'un appendice transversal interne 2-Iobe, glabre ; 

^ pedicelle 10-20 mm 22. C. enneaphylla 

' ^P^^}^. superieur sans appendice transversal interne, simplement velu a 



rinterieur ; p 



IJ . Bouton pubescent ; petale superieur pourvu d'un appendice transversal interne 

^"'^^^oT ^''*^^^' ^^^^''^ ^ pedicelle 8-15 mm 23. C. hymenocarpa 

lb. Uvaire 8-10-ovule ; bouton pubescent; petale superieur sans appendice trans- 
versal mterne, simplement velu a I'inLerieur ; pedicelle 20-40 mm 

JO/ ri • 1 1 3. C decapeiala 

\6 , Uvane ± pubescent ou herisse de soics 



22. Ovaire herisse de soies ; bouton pubescent 

23. Stipules composees-pennees, foliacees, 10-20 mm ; folioles a base as\ metrique ; 

oo, ^^?^*f « recourbees vers le bas, 6-12 mm ; ovaire 2-ovule 16. C. bonduc 

2d . btipules simples ou absentes 

24. Stipules subulees, 1-3 mm, ou absentes ; folioles a base symetrique ; bractees 
dressees, 3-5 mm ; ovaire 3-4-ovule 17. C. major 

/4 . btipules formees chacunes de deux pieces lineaires de 8 mm ; folioles a base 
asymetrique; bractees ovales-lanceolees, 15-20 X 5-7 mm ; ovaire 7-8-ovule. . 

2i. Uvaire ± pubescent; bouton pubescent ou plabre 
2o. Ovaire 1-2-ovule 

26. Pennes 9-15 paires ; folioles 6-9 paires lanceolees a base symetrique, 12-25 X 
b-12 mm ; pedicelle 7-9 mm ; bouton pubescent ; ovaire 2-ovule 

2b . Pennes 3-6 paires ; foboles 2-6 paires 
27. Folioles a base symetrique 
28. Bouton glabre 

29. Pennes 2-4 paires ; folioles 2-4 paires, 2-6 X 1-3 cm, a sommet obtus 
ou peu aigu ; pedicelle 8-15 mm ; ovaire 1-2-ovule 10. C. crista 

-9 . Pennes 4-6 paires ; folioles 4-6 paires, 2-5 X 1-2 cm, a sommet obtus 
98' R*"! aigu ; pedicelle 5-8 mm ; ovaire 2-ovule.. 13. C. szechuenensis ^ 
iS . Bouton pubescent ; pennes 3-4 paires ; folioles 2-3 paires, 3-9 X 2-4 cm. 



, - , ' a^ - - X ^^ 7 ^■^i^y^Ki^^ ^ ^ pain:::?, kj *J /^ 

a sommet aigu ou acumine ; pedicelle 8-10 mm ; ovaire 2-ovule 



27' 



15. C, sinensis 



b Dholes a base asymetrique, 4-6 paires, 3-5 X 1,5-2 cm, arrondies au sommet ; 
pennes 4 paires; pedicelle 10-20 mm ; bouton glabre; ovaire 2-ovule.... 



25'. Ovaire 4-10-ovule 



25. C. nhatrangensis 



^^' allw V'"r"^' ;-P'*^'' superieur pourvu d'un appendice transversal interne 
10-15 '^*''^^*^^^J'"^«ir*^«-«cuminees, 10-12 mm ; folioles opposees ou alternes, 

'^O' O^^oi't.^ q in ^'' ' y \ '. 21. C, pubescens 

■ ment V.1 r- f ■' -^ ''\ ^"Perieur sans appendice transversal interne, simple- 
10 25 xYlO "''''' '''*^'' ovales-lanceolees, 5-8 mm ; folioles opposL, 

12' Petale superieur 2-lobe o'^cban^re au sommet ^- ^' '^"^^'''^'' 

ol. t'etale superieur 2-lobe 

^^' riterlTes^ei'rir^l'"^'^* ^^"".'nTJ ^"^ ^^^ «"^^*^^ P^^^^- ' f-l->- 1- i'l- — ent 

^Or^m bouton J.'t. "" 10-30 mm, a sommet arrondi-ecbancre ; pedicelle 15- 

3-?' PetT slTrlZ ^ '' ''^ P"^^^?"t ', ovaire glabre, 6-8-ovule . . 27. C. lalisillqua 

' orr^e dSs de n/'ll ^'''/r T^"^' ^""^"*^"^ '^"^ ^'^ «"t^^« P«t«les mais etale en 

ai^ou acnJne^ n^^^^^^ ft' 'PP.°'^''' ^"^ P^^^^^' ^'^^ >< 3-6 cm, a sommet 
aigu ou acumme; pedicelle 5-7 mm ; bouton glabre; ovaire glabre, 1-2-ovule.... 



28. C ciieullata 



1. Sans le fruit cette espece est parfois difficile a distinguor de C. crista. 



REVISION DES CAESALPINIA ASIATIQUES 79 



3V, Petale superieur echancre au sonimet, non elargi en furme d'ailes de papillon 

33. Pedicelle 6-8 mm ; bouton pubescent; ovaire pubescent, 2-3-u\ule; folioles oppo- 
sees ou alternes, 5-6 paires, 15-35 X 10-15 mm, a sommet arrondi 

6. C, godefroijana 
33'. Pedicelle 20-25 mm ; bouton glabre ; ovaire glabre, 4-5-ovnle ; folioles opposees, 

7-12 paires, 18-25 X 7-13 mm, a sommet arrondi-echanere. . . . 2(\. C, furftirnrm 



D — Cle pour les specimens en fruits 

1- Fruit sans aile ou a aile marginale superieure etroite (< 5 mm) (Siibg. CaesaJpinta) 

Consulter les cles A et B 
1 . Fruit a aile marginale superieure depassant 5 mm de large (Subg. Mezoneuron) 
2. Graines a separations non visibles exterieurement 

3. Pedicelle fructifere 12-15 mm, glabre, articule vers le 1/3 superieur ; aile large de ^^ 6 mm ; 
graines 1-2 ; pennes 2-5 paires ; folioles 4-5 paires, 5-10 X 3-G cm, aigues ou acuminees 
au sommet, symetriques a la base ; petiolule 3-5 mm 28. C. cucullata 

3 . Pedicelle fructifere 20-30 mm, tomenteux, articule pres du calice ; aile large de 10-15 mm ; 
graines 4-7 ; pennes 6-10 paires ; folioles 6-8 paires, 10-15 X 5-8 mm, arrondies-echan- 

crees au sommet, asymetriques a la base ; petiolule 0,5-1 mm 21. T. piibescens 

2', Graines a separations visibles exterieurement 

4, Pedicelle articule pres du calice ou vers le 1/4 superieur 

5. Pedicelle glabre ou subglabre ; receptacle (base du calice) glabre ou subglabre, rarement 
caduc ; fruit non stipite 
6. Folioles alternes, 6-10 au total par penne, 15-40 X 10-20 mm ; extremites medianes 
du receptacle recourbccs ; pedicelle 10-25 mm 24. C, andamanica 

6', Folioles opposees 

7. Fruit brillant ; extremites medianes du receptacle non recourbees ; aile large de 

5-7 mm ; pedicelle 12-20 mm ; folioles 7-12 paires, 15-25 X 5-8 mm 

22. C. enneaphylla 

1\ Fruit mat ; extremites medianes du receptacle recourbees ; aile large de 12-20 mm ; 
pedicelle 20-35 mm a articulation pen marquee; folioles 7-12 paires, 18-25 X 

7-13 mm 26. C. furfuracea 

5'. Pedicelle pubescent, 10-25 mm ; receptacle pubescent, babituellement caduc ; fruit 
stipite, mat ou brillant ; aile large de 6-12 mm ; folioles 6-8 paires, opposees ou sub- 

opposees, 12-25 X 6-15 mm 23. C. hymenocarpa 

4', Pedicelle non articule nettement ou articule vers le 1/2 ou le 1/3 superieur 

8. Extremites medianes du receptacle recourbees ; aile large de 12-20 mm : pedicelle non 
articule nettement, 20-35 mm ; folioles opposees, 18-25 X 7-13 mm 

26. C. furfuracea 

8^ Extremites medianes du receptacle non recourbees ou seulement celle du cote de I'aile, 

celle-ci large de 10-20 mm ; pedicelle articule vers le 1/2 ou le 1/3, 15-20 mm ; folioles 

alternes, 15-55 X 10-30 mm 57. C. laiisUlqna 



BIBLIOGRAPHIE ET DESCRIPTION DES ESPECES 



1. Caesalpinia pulcherrima (Linne) Swartz 

(PI. I, 3-4; II, 1-3; V, 1-7') 

Obs. Dot. PL Ind. Occ. : 166, 1791 ; Baker, in Hook, f., FL Brit. Ind., 2 : 255, 1878 ; G.vgnep., 
FK Gem Indoch., 2 : 183, J913 ; Crvib, FL Siam. Enum., 1 (3) : 504, 1928 ; Merr., Trans. Am. 



80 



J. E. VIDAL ET S. HUL THOL 



phll Soc. n. s, 24 >;2) : 191, 1935 ; Back. & Bakh. f., FI. Java., 1 : 544, 1964 ; Pham Hoang Ho, 
tl. 111. S. \iet-Aam, ed. 2, 1 : 830, fig. 2098, 1970 ; Hattink, Reinwardtia, 9 (1) : 50, 1974. 

Poincianu puhherrlma Limie, Sp. PI. : 380, 1753; Lorn., Fl. Cochlnch. : 261, 1790; Roxb., F1. 

Ind., 2 : 755, 1832 ; DC, Prodr., 2 : 484, 1825. 

Poinciana elata Lour., I. c. 

Arhrlsseau inerme ou peu epineux, entieremeiiL glabre. Stipules 2 mm, caduques. 

FeuiUesh rachis long de 10-40 c.n. Pennes 3-10 paires, a rachis long de 2-10 cm. Policies 

6-12 paires, opposees, petiolulees (1-2 mm), oblongues-elliptiques, 10-20 X 6-10 mm, arron- 

dies-echancrees et mucronulees au somniet, asymetriqups a la base ; nervures laterales ± 
8 panes. 

Inflorescences en grappes terminales, longues de 20-40 cm. Bractees lanceolees ou 
moaires-lanceolees, 3-/ mm, tres tot caduques. Pedicelles 3-7 cm, articules vers le sommet. 
lioulons glabres. Sepales inegaux, I'inferieur en casque tres recouvrant, plus grand, 10-16 mm, 
es autres obovales, 8-12 mm. Petales rouges ou jaunes, inegaux, 4 ± semblables, 10-25 mm, 
longuement onguicules, a limbe Lirge de 8-20 mm, arrondis au sommet et erodes sur le 
bord le supeneur a limbe plus petit et onglet canalicule. Etamincs a filets rouges, velus 
Aers la base, d-6 cm. Ovaire courtement stipite, glabre, 10-12-ovulc ; style long de 5-6 cm. 

/-/-Hi-f : gousse courtement stipitee sur le receptacle persistant (2-3 mm), oblanceolee- 
obiongue /-12 X 15-2 cm, compnmee, prolongee en bee au sommet par le reste du style. 
Craines 8-10, obovales comprimees, 8-10 X 6-8 mm, brunes. 

Type : Herb. Linne 529.1 (LINN). 

Espece probablemeiit originaire d'Amerique tropicale, cultivee et ± naturalisee sous 
Ics Iropiques E le est largement repandue en Asie orientale : Ceylan, Inde, Nepal,Birmanie, 
Indocbme Thailande, Laos, Cambodge, S. et N. Viet-Nam), Chine (Hainan, K;angtung, 
Yunnan) Hongkong, Taiwan, Japon, Peninsule et Archipel malais ' » - 

rn„.;n '^^'^' P"'^"^' " ^'''' ^'^'^l^^y^^'^t » est cultive pour ses fleurs de couleur 

ro ge orangce ou jaune qui sont aussi utilisees en infusion pectorale. L'ecorce et le bois 
sont reputes emmenagogues et figurent souvent, au Laos, sur les marches. 

ranx^p'dt'r'^'^' ~ ^^"' "'P'"' siuguliere par les caracteres macromorpbologiques Qo- 

Is au nil r^'" 1 TT'"i '^ P'^^^ ""^ """ *"^"'P-*^ (--- niarginales nou fusion- 
dfi? ronces ^m " ^f "\ ^%^« P "P-* des autres Caesalplnla. On pourrait .rouver ces 
^ n/r au et r o"7' 'l?"^,^'''']'''' P^^ 1«- -ttribuer une valeur de discrimination 
P rZI ' '" '' ' 'P""" ^' ^^^-^''^ '^''^ ^-'t «!-- -*te espece dans le genre 



2. Caesalpinia sappan Linne 

(PI. II, 9-10; V, 8-14') 



in HoL'^hVb Brit 'I'd ^ 2""g^'lV^8"'^'"'- = f^' '''ii ^^^ ^^'^^^•' ^ ■ ^^^ 1825; Bakkk, 
357, 1832 ; Watt, Die/. Eoon "p^ \!'i 'o^^.^n'^iir™- PI" 1 =J7. tab. 16, 1795 ; Fl. Ind., 2 : 



REVISION DES CAESALPINIA ASIATIQUES 81 



Crafb, F1. Siam. Enum., 1 (3) : 504, 1928 ; Crevost & Pftfi.ot, Cat. Prod. Indoch., 6 : 24 1941 - 
fig. 209y, 1970 ; H.vttixk, Heimvardtla, 9 (1) : 51, 1974. 

Arhre^ de 7-10 m a rameaux tomenteux puis gla])res, pourvus d'aigullluns conlqiics 
courts. Stipules 3-4 mm, fugaces. FeuiUes a rachis long de 15-40 cm, ± toinenteux, ± epi- 
neux. Peiines 8-16 paires a rachis long de 6-15 cm, tomenteux, inorme. Folioles 10-20 palres, 
opposees, su])sessiles (petiolule < 0,4 mm), oblongues, 10^20 X 6-10 mm, arrondiVs-echan- 
crees an sommct, tres asymetriques k la l)u..e, glal)res ou avec quelques poils en dossous ; 
nervures 6-8 paires. 



Inflorescences en panicules terminales, tomenteuses-rouillees puis glabres, inernics ; 
grappes laterales longues de 10-15 cm. Bractees lanceolecs, acuniinees, ± 6 mm, fugaces. 
Pedicelles 15-20 mm, pubescents, articules au sommet. Boutons glabrcs. Sepalcs glahres, 
± ponctues, peu inegaux, Pinferieur plus concave et un pen plus grand. Petales jaunes, 
inegaux, 4 ± semblahles, oLovales, a onglet court pubescent, le superieur plus petit, con- 
tracte et velu vers le milieu, a onglet plus long. Etamines a filet denscment velu dans la 
nioitie inferieure. Ovaire subsessile, pubescent, 3-6-ovule. 



mee 



Fruit : gousse sessile sur le receptacle caduc, oblongue-obovale, 7-9 X 3-4 cm, compri- 
, trojiquee-acuminee au sommet, arrondie a la base, glabre. Graines 2-4, elliptiques 
comprimees, 18-20 X 10-12 mm, brun cliocolat. 

Type : Ceylan, Herb. Hermann, vol. 4, fol. 31 (BM !). 

Espece indo-malaise : Ceylan, Inde, Birmanie, Indochine (Thailande, Laos, Cam- 
bodge, S, et N. Viet-Nam), Chine meridionale (Hainan, Kwangsi, Kwangtung, Kweichow, 
Yunnan), Hongkong, Peninsule et Archipel malais. 

Elle est souvent plantee dans les villages. Le bois fournit une matiere tinctoriale rouge 
et accessoirement un medicament pour les doideurs du dos (N. Viet-Nam) et pour le sang 

(Laos). 

REMAHguF. — Deux specimens de Thailande (Phrae, ]] inU 308, 1662) presentent les 
fruits typiques de C sappan (detaches) mais des feuilles differentes : folioles alternes, petio- 
lulees, beaucoup plus grandes. En I'absence de fleurs et de fruits attaches aux rameaux 
feuilles nous ne pouvons nous prononcer avec certitude sur ridentification de ces specimens. 



3. Caesalpinia decapetala (Roth) Alston 

(PI. VI, 1-7) 

In Trimen, Ilaiidb. Fl. Cevlon, 6 (Suppl.) : 89, 1931 ; Back. & Baku, f., FL Java, 1 : 545, 
19G4; Hattink, Relmvardlia, 9 (1) : 24, 1974. 

Reirhardia decapetala Roth, Nov. PI. Spec. : 210, 1821 ; DC, Prodr., 2 : 484, 1825. 
Caesalpinia sepiaria Roxb., Fl. Ind., ed. 2, 2 : 360, 1832 ; Wight, Ic. PL Ind. Or. : tab. 37, 1838 ; 
Baker, in Hook, f., FL Brit. Ind., 2 : 256, 1878 ; Gagxep., FL Gen. Indoch., 2 : 180, 1913 ; 

Craib, FL Siam. Enum., 1 f3) : 504, 1928. 



82 



J. E, VIDAL ET S. HUL THOL 



num. 



Caesalpmia ferox Ilassk., Cat. Ilort. Bogor. : 285, 1844 ; PI. Jav. Rar. : 400, 1848. 
C.jnponica Slob. & Zucc, Ahh. Akud. Muench., 4 (2) : 117, 1845; Franch. & Swat., E 

PI. Jnp., 1 : 114, 1875 ; Ohwi, FI. Jap. : 174, 1965. 

C. sepiaria Roxb. var. japonica (Sieb. & Zucc.) Gagnep., FI. Gen. Indocli., 2 : 180, 1913; IUnd.- 
Mazz., Symb. Sin.. 7 : 543, 1938. 



C. decapetala (Roth) Alst. vav, japonica (Sieb. &: Zucc.) Ohashf, FI. East Himal., 3 : 58, 1975- 



syn. nov. 



C. crista auct. nnn L. : Thuxb., FI. Jap. : 179, 1784. 

Arhusle Lnissonnant de 2,5-10 m, grimpant ou trainant, a ranieaux piibesceiits a I'etat 

jeune, devenant glabres, presentant qh et la des aiguiUons atteignant 8 mm. Stipules ovales- 

asyiuetruiues, acuniinees, a hords ondules, 4-20 X 2-8 mm, caduques. Feuilles a rachis 

long do 12-40 cm, duveteux ou glabre, epineux. Pennes 4-10 paires, a rachis long de 2,5-8 cm, 

duveteux parfois glaLre et pourvu de petits aiguillons. Folioles 8-12 paires, opposees, 

si.bscssiles ou petiolulees jusqu'^ 1 mm, oblongues-elliptiques, 10-25 X 4-10 mm, arrondies 

au sommet, asymetriques a la base, pubescentes ou glabres sur les deux faces ; nervures 
laterales i 8 paires. 



^ Inflorescences en grappes axillaires et terminales longues de 15-30 cm, pubescentes, 
presentant quelqnes petits aiguillons vers la base. Bractees ovales-lanceolees, 5-8 mm, 
tres tot caduques. Pedicelles greles, 20 (-40) mm, pubescents, articules vers le sommet. 
Boutons pubescents. Sepales pubescents ou glabres, I'exterieur on capucbon. Petales jaunes, 
inegaux, le supeneur plus petit, arrondi au sommet, a bords rapproches vers le milieu en 
ongct pubescent mtmeurement et sur les bords, les autres, a onglet tres court ± pubes- 
cent. Etammes a filet velu a la base. Ovaire sessile, glabre ou pubescent, 8-10-ovulo. 

Fruit : gousse subsessile sur le receptacle persistant, a contour obloiig-elliptique, 6-10 X 
2.5-3 cm, prolongee en bee par le reste du style (0,8-2 cm), ± ailee-carenee sur le bord 
supeneur (2-3 mm), comprmiee, bosselee, ± pubescente. Graines 4-8, ellipsoides, 10 X 
o mm, marron terne. ^ 



Typo : Tnde, lleyne s. n. (K !). 



n.nm! ^TT-r^" r '" t"'" 'iT'^^' '' temperee : Ceylan, Inde, Nepal, Bbutan, Bir- 
Uu a,; ^.^'^^f \Laos, S^ et N. Viet-Nau,, Chine (Anh.vei, Chekiang, Fukien, Hainan, 

Y nna;i Ho i "t' "r^'"' ''"^"^'' ^wangtung, Kweichow, Shansi, Szecbuan 
\unnan), Hongkong, Japon, Coree, Archipel malais. 



Elle est cultive 



nque. 



et parfois naturalisee dans les regions tropicales d'Afrique et d'Ame- 
e se rencontre dans les haies, les defricboments forestiers jusque vers 2 000 m. 

fruits^X3'i T'Jf T'"''' V'^^^"^'^^ '^ ''' decrite comme ayant des ran.eaux et des 
taxo . t^±^!:^'''' "^"^ ^^^" ^PP^-- -^^ --^^'^ -us n'avons pas retenu ce 



taxon infra-specifique. 



REVISION DES CAESALPINIA ASIATIQUES 83 



4. Caesalpinia millettii Hooker & Araolt 

(PI vir, 1-7) 

Bot. Beech, Voy. : 182, 1833; Dunn & Tutcher, FL Kwangt. & Hongk. : 88, 1912. 

Pterolohium auh^estitum Ilaiice, J. BoL, 22 : 365, 1884 ; Vidal & Hul Thol, Bull. Mas. natn. 
Hist, nat., Paris, n^ 227, Bot. 15 : 26, 1974. — Tvpe : Chine, Kwangtung, Lo Fan Shan, 
Faber in herb, Ilance 22291 (BM !). ^ 

Liaiie a raiiieaux piiliescents, epineux. Stipules 2 mm, piil>escentes. Feuilles a racliis 
long de 15-20 cm, pubescent, epineux. Pennes 8-10 paires, a rachis long de 6-9 em, pubes- 
cent, epineux ou non. Folioles 18-20 paires, alternes, sessiles, 9-12 X 3-4 mm, arrondies 
au sonimet, tres asymctriques a la base, pubescentes ; nervures i 8 paires. 

Inflorescences en panicules terminales et axillaires, pubescentes ; grappes laterales 
longues de 12-18 cm. Bractees 3-4 mm, caduques. Pedicelles 10-15 mm, sul)glabres, 
articules pres du sommct, Boutons subglabres. Sepales subglabres, ± ponctues, inegaux, 
I'inferieur en ca])ucbon. Petales inegaux, 4 i semblables, ponctues, pubescents h la 
base, le superieur contracte vers le milieu et vein dans la moitie infericure. 
filet vein vers la base. Ovaire subsessile, velu, 1-ovule. 



15; 



Fruit : gousse sessile sur le receptacle caduc, a contour semi-clliptique, 4,5 X 2,5 cm, 
attenuee a la base, arrondie-tronquee-acuminee au sommet, glabre ou pubescente. Graine 
aplatie, elliptique, 12 X 18 mm, brun noir mat. 



Type : Cbijie, Millett s. n. (K !). 



Espece du sud de la Chine (KAvangtung, Kwangsi). 



5. Caesalpinia mimosoides Lamarck 

(PL I, 1-2; II, 4-8; VI, 8-14') 
EncvcL, 1 : 462, 1785 ; 111. : tab. 335, fig. 2, 1797 ; DC, Prodr., 2 : 482, 1825; Wight, Ic. PL 

Ind. Or., 2 : tab. 392. 1840 ; Baker, in Hook, f., FL Brit. Ind., 2 : 256, 1878 ; Gagnep., FL Gen. 
Indoch., 2 : 178, 1913; Craib, FL Siam. Enum., 1 (3) : 503, 1928; Pham Hoang Ho, FL 111. 

S. Viet-Nam, ed. 2, 1 : 829, fig. 2095, 1970. 

Caesalpinia simora Ham. ex Roxb., FL Ind., 2 : 359, 1832. 
C. resupinafa Roxb., FL Ind., 2 : 362, 1832. 

Arhrisseau buissonnanl et i grimpant a rameaux pourvus de longs poils et de nom- 
breux aiguillons droits ou faiblement crochus de diverses tallies. Stipules en alene, 7-15 mm, 
a poils courts et longs, caduques. Feuilles a rachis long de 25-40 cm, presentant de longs 
poils epars, epineux. Pennes 10-30 paires, a rachis long de 3-5 cm, pubescent, epineux. 
Folioles 10-20 paires, opposees, subsessiles, oblongues, 10 X 4 mm, arrondies et mucro- 
nulees au sommet, asymetriques a la base, glabres ; nervation peu marquee. 



84 



J. E, VIDAL ET S. HUL THOL 



Inflorescences en grappes terminales loiigues de 20-40 cm, pubesceutes et densenient 

epiiieuses. Bractees en alene, longiiement acuniinees, 4 mm, velues. Pediceiles 2-3 cm, 

parscmes de longs polls et d'aiguillons, articules vers le sommet. Boutoiis velus. Sepales 

veins, ponctues exlerieurement, pen inegaux, rinferieur plus concave. Petales jaiities, ine- 

gaux, le stiperieiir obovale, 12 X 7 mm, glabrc, les autres suborbiculaires, 12-20 X 10-18 mm, 

velus siir le bord. Etamines a fdet velu laineux dans la moitie inferieure. Ovaire i stipite, 
velu, 2-ovu1e. 

Fruit : goiisse siibsessile sur le receptacle persistant, vesiculeuse, a contour scmi-cir- 
culaire a semi-elliptique, attenuee a la base, arrondie-lronquee et prolongee'en bee an som- 
mel, glabre ou a poils epars. Graines 2, ellipsoides, 10 X 7 mm, gris terne. 

Type : specimen originaire de Malabar communique a Lamarck par Sonneuat (P : 
Herb. Lamarck !). 

Espece conniic en Inde, Birmanie, Indochine (Thailande, Laos, S. et N. Viet-Nam), 
Chine (Yunnan). 

Elle se rencontre dans les defrichements, les fourres secondaires, les liaies jusijue vers 
1 500 m. 

Les jeunes rameaux fleuris a forte odeur de punaise se vendcnl commo legumes sur le 
marche de Vientiane en octobre. 



6. Caesalpinia godefroyana 0. Kuntze 

(PI. Ill, 5 ; VI, 15-21') 

llev'. Gen., 1 : 166, 1891 ; Craib, F1. Siam. Enum., 1 (3) : 502, 1928. 
Caesalphu^alhorelilGi^gnep., Not. Syst., 2 : 207, 1912 ; Fl. Gen. Indocb., 2 : 177, f.a. 16, 1913; 

PiiAM HoANG T16, FI. III. S. Viet-Nam, ed. 2, 1 : 828, fig. 2094, 1970. 

Arhrisseaa ± sarmenteux de 1-3 m, a rameaux glabres blanc grisatre par les lenti- 
celles nombreuses, pourvus d'aigt.illons epais, courts, faiblement crocbus. Stipules triaji- 
gulaires, 0,8 mm. Feuilles a rachis long de 10-20 cm, pubescent, epineux. Pennes 4 paires, 
a rachis long de 5 cm, pubescent, inerme. Folioles 5-6 paires, alternes ou opposees, petio- 
lulees (± 1mm), oblongues-elliptiques, 15-35 X 10-15 mm, ± arrondies au sommet, asy- 
metnques a la base, de couleur foncee et h poils epars en dessus, plus pales et pubescentes 
en dessous ; nervures 6-8 paires. 

Inflorescences en panicules terminales et en grappes axillaires, loncmes de J0-20cm, 
densement tomenteuses-roudle avec quelques rares petits aiguillons. Bractees triaiigulaires 
dressees, 2-3 mm. Pediceiles 6-8 mm, ± pubescents, articules au sommet. Boutons pubes- 
eents bepaies pubescents, peu inegaux, I'inferieur fortement concave peu recouvrant. 
Fetales blancs exteneurement, jaunatres interieurement, inegaux, 4 ± semblablcs, nblongs- 
obovales a onglet peu marque avec quelques poils, le superieur conlracle vers le milieu, 
a limbe 2-lobe glabre et a onglet canalicule par deux bourrelets longitudinaux, glabre a 
1 mterieur, pubescent sur les bords. Etamines a filet abondamment velu. Ovaire sessile, 
densement velu, 2-3-ovule. 



REVISION DES CAESALPINIA ASIATIQUES 8 



Fruit : goiisse sessile sur le receptacle caduCj a contour ohovale, 6-7 X 2-2,5 cm, retre- 
cie a la base, elargle, tronquee et prolongee en bee au sonimet, piibescente puis glal)re. 
Graines 1-3, ovales aplaties, 12-l^i X 8-10 mm, brun-noir mat. 

Type (lecto) ; Viet-Nam (Slid), Cap St Jacques (Yung Tau), Godefroi/ s, n, (18.111. 
1875), en fleurs (K !). 

La repartition de cette espece est liniitee a I'lndocliiiie meridionale : S. IhaVlande, 
Cambodge, S. Viet-Nam. 

Elle colonise les terrains arides, sablonneux, du bord de la mer jusque vers 800 m 
d'altitude. 

Le bois est utilise en medecine locale (S. Viet-Nam). 



7. Caesalpinia parvlflora Prain 
(PI. Ill, 4; VII, 8-13) 

J. Asiat, Soc. Beng., 66 : 230, 470, 1897 ; Ridl., FL Mai. Pen., 1 : 650, 1922 ; Hattink, Rem- 
wardtia, 9 (1) ; 45, 1974. 
Caesalpinia macra Craib, Kew BulL, 1927 : 386; Fl. Siam. En., 1 (3) : 502, 1928, syn. nov. — Type : 

Tliailande, Saraburi, Muak Lek, Marcan 1866, en fleurs (K !). 

(Voir synonymic plus complete in IIattink, I. c.) 

Arhuste ou liane a rameaux pubescents^ epineux. Stipules lanceolees-oblongues, 8-20 X 
3-10 mm. Feuilles a rachis long de 15-25 cm, pubescent, epineux ou non. Pennes 8-12 paires, 
a rachis long de 5-8 cm, pubescent, inerme ou faiblement epineux. Folioles 6-18 paires, 
opposees, sessiles, oblongues-elliptiques, 8-25 X 4-10 mm, arrondics-echancrees au sommet, 
tres asymetriques a la base, glabres sauf sur les nervures de la face inferieure ; nervures 
6-8 paires. 

Inftorescences en panicules axillaires et terminales ; grappes laterales .12-20 cm, pubos- 
centes. Bractees lineaires, ± 1mm, caduques. Pedicelles 5-6 mm, pubescents, articules 
au sommet. Boutons pubescents. Sepales pubescents, inegaux, Pinferieur plus grand et 
plus concave. Petales jaunatres, inegaux, 4 ± semblables ± pubescents a la base, le supe- 
rieur, plus petit, contracte et velu a I'interieur vers le miHeu. fitamlnes a filet velu. Ovalre 
subsessile, velu, 2-ovule. 

Fruit : goiisse subsessile sur le receptacle caduc, b. contour obovale asymetriqne, 4,5 X 
2 cm, attenue a la base, elargie et tronquee au sommet, pubescente ou glabre. Graines 2, 
aplaties, orbiculaires, ± 2 cm de diametre. 

Type : Perak, Wray 1909 {CAL, K, SING!). (Lectotype cboisi par Hattink, I.e.) 

Espece signalee en Thailande, Peninsule malaise, Borneo, Pbilippines. 

Elle se rencontre soit en foret dense, soit dans les fourres secondaires de basse altitude. 

Remarque. — Le seul caractere distinctif de C. macra est le plus petit nombre de pennes 
et de folioles. II nous parait insuffisant pour en faire une espece nettement separee. 

395, 2 



86 



J. E. VIDAL ET S. HUL THOL 



8. Caesalpinia aestivalis Chun & How 



Ada phijlotax. sin., 7 : 19, pi. 6, 1958. 



Liane a rameaux glabres, epineux. Stipules (?). Feuilles a rachis long de 20-40 cm, 
pubcsceul, epineux. Peanes 8-16 paires, a rachis long de 4,5-8 cm, pubescent. Folioles 
10-20 paires, opposees, sessiles, 8-11 X 3-4 mm, arrondies-ecliancrees an sommet, asyme- 
triqucs a la base, glabres ; nerv^ures pen visibles. 

Inflorescences en panicules terminales, 20-30 cm, pubescentes. Bractees (?). Pedicelles 
2-3 mm, pubescents, articules au sommet. Boutons glabres. Sepales peu inegaux, glabres. 
Petales lincaires-spatulcs, erodes an sommet, pubescents a la base (petale superieur non 
(lecrit). Etamines a fdet vein. Ovaire glabre ou pubescent sur un bord, 2-ovule. 

Fridl inconmi. (Description d'apres I'auteur, specimen non vu). 

Type :^ Chine, Kwangsi, Nantan, C. Wang 40907. (Localisation non indiquee.) 

Espece mal conmie signalee seulement au Kwangtung et au Kwangsi. 



9. Caesalpinia caesia Handel-Mazzetti 



(PI. VIII, 14-20) 



Ost. hoi. Z., 85 : 215, 1936. 



Caesalpinia hypogJauca0^^ln & How, Acta phytotax. sin., 7 : 20, pi. 6, 1958, syn. nov. — Type : 
Kwangtung, f[. Y. Liang 69864 {GUI). 'f ' . ^ ii 

Arhuste ou liane a rameaux veloutes-blauchatres, peu epineux. Stipules sous forme 
de ca losites basales Feuilles a rachis long de 15-25 cm, veloute, epineux. Pennes 5-9 paires, 
a rachis long de 6-8 cm, pubescent, inerme. Folioles 8-12 paires, opposees, sessiles, 8-15 X 
i-b mm, arrondies-echancrees au sommet, tres asymetriques a la base, glabres, bleute 
paJe en dessous ; nervures peu visibles. 

Inflorescences en panicules supra-axillaires et tcnninales ; axes lateraux, 4-5 cm, 
pubescents. Bractees (?). Pedicelles 4-7 mm, pubescents, articules au sommet. Boutons 
glabres. Sepales glabres mega ux, I'inferieur plus concave. Petales inegaux, 4 ± semblables, 
obovales, glabres ou pubescents a la base, le superieur en losange densement velu intericure- 
ment. htammes a filet velu. Ovaire stipite, glabre, 2-ovule. 

Fruit : gousse stipitee, a contour semi-elliptique, 5 X 3,5 cm, arrondie a la base, tron- 
quee au sommet, pourvue d une aile etroite (± 3 mm) caduque. Graine 1, lenticulaire, 15 X 
zU mm, noiratre. 

Type : Chine, Kwangsi, en fruits, Fenzel 3 (W !). 

Espece connue seulement de la region Kwangtung- Kwangsi. 



REVISION DBS CAESALPINIA ASIATIQUES 87 



10. Caesalpinia crista Linne emend. Dandy & Exell 

(PI. VITT, 1-7) 

Linne, Sp. PI. : 380, 1753, pro parte excl. svn. Pluk. & Brevn. ; Dandy & Exell, .7, Bot 
76 : 179, 1938 ; Back. & Bakh. f., FL Java, 1 : 545, 1963 ; Pjiam Hoang IIo, F1. III. S. Viet-Nnm' 
ed. 2, 1 : 829, fig. 2096, 1970 ; Hattink, Reimvardtia, 9 (1) : 20, 1974. 

Guilandina nuga L., Sp. PL, ed. 2, 1 : 54C, 1762. 

Caesalpinia nuga (L.) Ait. f,, in Ait., Hort. Kew., ed. 2, 3 : 32, 181 1 ; Baker, m Hook. f. Fl Brit 
Ind., 2 : 255, 1878 ; Gagnep., Fl. Gen. Iiidocli., 2 : 181, 1913 ; Craib, FI. Siam. Enum., 1 (3) • 

^ 503, 1928. ^ \ } ' 

Guilandina paniculate Lam., Encycl. Meth., 1 : 434, 1785. 

Caesalpinia paniculaia (Lam.) Roxb,, Hort. Beng. : 32, 1814 ; DC, Prodr., 2 : 481, 1825 • Roxb 

FL Ind., 2 : 364, 1832 ; Wight, Ic. PL Ind. Or. : tab. 36, 1838. ^ '' 

Genista scandens Lour., FL Coclilnch. : 428, 1790. 
Caesalpinia scandens Heyne ex Roth, Nov. PL Sp. : 209, 1821 ; DC, Prodr., 2 : 482, 1825. 

C, chinensis Roxb., FL Ind., 2 : 361, 1832. 

(Voir synonymie plus complete in Hattink, L c.) 



Arbuste i grinipant a ranieaux gla])res, epineux. Stipules en alene, ± 1 mm. Feuilles 
a rachis long de 10-20 cm, glabre, epineux. Pennes 2-4 paires, k rachis long de 3-6 cm, 
glabre, epineux. Folioles 2-4 paires, opposees, petiolulees (2-4 mm), ovales-elliptiques ou 
ovales-lanceolees, 2-6 X 1-3 cm, oLtuses au sommet parfois courtement acuminees, arron- 
dies ou en coin et peu asymetriques a la base, glabres ; nervures 6-12 paires, ± marquees 
sur les deux faces. 



Inflorescences en panicules terminales ou supra-axillaires, formees de grappes lungiies 
de 10-15 cm, glabres, inermes. Bractees lugaces, ± 1 mm, Pedicelles 10-15 mm, glabres, 
articules vers le sommet. Boutons glabres. Sepales glabres, inegaux, Pinferleur en casque 
tres recouvrant dans le bouton. Petales inegaux, 4 i semblables, jaunes, ovales, k onglct 
peu marque, glabres, le superieur rouge ou veine de rouge, retreci en onglet avec une toufle 

II ^^ ^^ _ 



fit 



ment stipite, velu ou glabre, 1-2-ovule. 



Fruit : gousse stipitee (2-5 mm), a contour subelliptique ou losangique, 4-7 X 2,5- 
3,5 cm, obtuse ou aigue au sommet et a la base, glabre ; receptacle caduc. Grazne 1 (rare- 
ment 2), aplatie, subreniforme, 12 X 20 mm, brun-noir mat. 



Type : Ceylan, Herb, Hermcinn^ vol. 1, foL 68 (BM !}. 



Espece largement repandue de Tlnde a la Polynesie : Ceylan, Inde, iles Andaman, 
Birmanie, Indochine (Thai'lande, Cambodge, S. et N. Viet-Nam), Chine (Hainan, Kwang- 
tung, Kweichow, Yunnan), Hongkong, Taiwan, Japon (Ryu Kyu), Peninsule et Archipel 
malais, Australie du Nord, Polynesie. 

Elle frequente les fourres ripicoles et llttoraux. 



88 



J. E. VIDAL ET S. HUL THOL 



Remarques. — On observe une grande variabilite dans cette espece : pour le nombre 
de pennes, de folioles, la forme de celles-ci (arrondies, obtuses ou aigues), la pilosite de 
Tovaire (pubescent ou glabre). 

L'espece voisinc de Chine C. szechuenensis Craib (= C hvangtungeasis Merr.) ne pent 
s'en distinguer aisenient que par la forme du fruit. 



11. Caesalpinia vernalis Champion 

{VI II, 11-12; IX, 1-8) 

In Hook., J, Bot. & Ke^ Bull, misc., 4 : 77, 1852 ; Benth., F1. Hongk. : 97, 1861 : Dunn 
& TuTCHER, FL Kwangt. & Hongk, : 88, 1912. 



Liane a rameaux pubescents, epineux. Stipules sous forme de callosites nmcronees. 
Feuilles k rachis long de 25-35 cm, pubescent, epineux. Pennes 9-15 paires, a rachis Ion 






de 5-8 cm, pubescent, inerme. Folioles 6-9 paires, opposees, pctiolulees sur 1,5-2 mm, lan- 
ceolees, 12-25 X 6-12 mm, aigucs au sommet, arrondies ou aigues et symetriqucs a la 
base, glabres ou ± pubesceuLes ; nervures 10-13 paires. 

IiifJorescences en panicules axillaires et terminalcs ; axes lat^raux, 6-10 cm, pul)es- 
cents. Bractees lanceolees ± 2,5 mm, caduques. Pedicelles 7-9 mm, puljcsccnts, articules 
au sommet. BouLuns pubescents. Sepales pubescents, inegaux, I'iaferieur en capuchon. 
Petales jaunes, inegaux, 4 ± semblables, pubescents sur I'onglet, le superieur arrondi au 
somnu't, contracte et velu vers le milieu. Etamines k filet velu. Ovaire courtement stipite, 
pubescent, 2-nvn1e. 



Friiil : gousse courtemeat stipilee, a contour ovale a subelliptique asymetrique, ■ 
2,5-3,5 cm, ± arrondic a la base, acuminee au sommet, glabre ou ± pubescente. Grai 
aplaties, a contour scmi-circulaire ou semi-elliptique, ± 15 X 20 mm, noir mat. 

Type : Hongkong, Champion in Herb. Bentham 502 (K !). 

Espece connue seulement du Kwangtung dans les ravins et lieux bumides. 



4-6 X 
ines 2, 



12. Caesalpinia rhombifolia J. E. Vidal 

(PI. VIII, 16-20') 



Adansonia, ser. 2, 15 (3) : 394, 1975. 



Planle^ ligneusek rameaux glabres peu epineux. Stipules {?). Feuilles a racbis glabre, 
epmeux. Pennes 4-5 paires, a rachis long de 5-6 cm, glabre, inerme. Folioles 4-5 paires, 

sujjlosanguiues, 15-20 X 8-12 mm aiirues an «jninii,ot ^t ?. i„ i i i t i 

c 1 » ys. Kj 1.^ luui, digutb au sommet et a la base, glabres, discolorcs : 

nervures ± apparentes, 10-12 paires. 

Inflorescences en panicules terminales ou en grappes axillaires, glabres ; axes secon- 
Jaires 6-8 cm. Pedicelles 6-9 mm, articules au sommet, glabres a subglabres. Boutons 



REVISION DES CAESALPINIA ASIATIQUES 89 



glabres. Sepales glabres, cilies au Lord. Petales inegaux, i veins a la base Interne, le siipp- 
rieur un pen plus petit, arrondi au sommet, contractc et velu vers le milieu. Etaiiiiues a 
filet velu. Ovalre glabre, 1-2-ovule. 

Fruit : gousse courtement stipitee a contour sub- ou semi-circulaire asymctriquc, 
apiculee au sommet, 30 X 28 mm. Graine 1, a contour elliptique, 18 X 12 mm, noir mat. 



Tvpe : Viet-Nam (Nord), Quang Ninh, Dam Ila, W. T. Tsang 29S30 (hoJo-, V ! ; iso-, 

C, E, G, K, L, SING !). 



Espece oonnue seulement de la locajite du type. 



13. Caesalpinia szechuenensis Craib 

(PI. IX, 13-15) 

Jn Sarge.nt, pi. Wilson., 2 : 92, 1914. 

Caesalpinia Lvangtungeiisis Merr., J. Arnold Arbor., 8 : 7, 1927; Herklots, llongk. Natur.,9 : 
32, 1938, syn. nov. — Type : Kwangtung, Wilson, in Canton Christ. Coll. 12838 {hV, US, 
P, GTI, BM !). 

Liane a raineaux glabres, epineux. Stipules triangulaires i 1 mm, caduques. FeiuUes 



a rachis long de 15-30 cm, glabre, epineux. Pennes 4-6 paires, a rachis long de 5-9 om, 
pubescejit ou glabre, epineux. Folioles 4-6 paires, opposees, petiolulees sur 1-3 mm, eliip- 
tiques-lanceoleos, arrondies ou aigues au sommet et a la base, symetriques, glabres ; ner- 
ures 8-16 paires. 



Inflorescences en panicules axillaires et terminales ; axes lateraux, 10-15 cm, pubescents 
ou glabres. Bractees (?). Pedicelles 5-8 mm, pubescents devenant glabres, articules au 
sommet. Boutons glabres. Sepales glabres, peu inegaux. Petales inegaux, 4 ± semblables, 
jaunes, ± pubescents a la base, le superieur jaune veine de rouge, arrondi au sommet, 
contracte et velu vers le milieu. Etamines a filet velu. Ovaire subsessile, ± pubescent, 
2-ovule. 



Fruit : gousse non stipitee, a contour semi-circulaire asymetrique, 2-4,5 X 1-2,5 cm, 
acnminee au sommet, glabre. Graines 1-2, aplaties, 12-18 mm, noiratres. 

Type : Clilne, Szecbuen, Wilson 3255 (BM, E, Gil, K, NY, US!). 

Espece chinoise du Kwangsi, Kwangtung, Szecbuen et Hongkong rencontree de 300 
& 1 500 m. 

Remarque. — Sans le fruit cette espece peut difficilement etre distinguee de C. crista. 



90 



J. E. VIDAL ET S. HUL THOL 



14. Caesalpinia magnifoliolata Metcalf 



(PI. IX, 9-12) 



Lingnan Sci. J,, 19 : 553, 1940. 



Liane a rameaux glabres, peu epineux. Stipules sous forme de bourrelet basal. Feuilles 
k rachis long de i 12 cm, glabre, inerme ou epineux. Pennes 2-3 paires, k raclils long de 
6-8 cm, glabre, inerme ou epineux. Folioles 2 paires, opposees, petiolulees sur 2-4 mm, 
obovales-elliptiques, 8-12 X 4-7 cm, arrondies-tronquees au sommet, obtuses ou aigues a 
la base, peu asymetriques, pubescentes a la face inferieure ; nervures zb 10 paires. 



Inflorescences en grappes ou panicules terminales ou axillaires. Bractees (?). Pedi- 
celles 5-8 mm, glabres, articules au sommet. Boutons glal^res. Sepales glabres, inegaux, 
rinferieur en capuchon. Petales inegaux, 4 ± semblables, pubescents a la base, le supe- 
rieur arrondi au sommet, contracte et velu vers le milieu. Etamines a filet velu. Ovaire 
subsessile, glabre, 2-3-ovule. 



Fruit : gousse non stipitee, a contour semi-circulaire asymetrique, 3 X 2,5 cm, a bord 

placentaire aplati-carene, apiculee au sommet. Graine 1, ± orbiculaire, 2 X 2,5 cm, brun- 
noir mat. 



Type : Chine, KAvangsi, 1 000 m, en fruits (jeunes), Steward & Cheo 583 (Gil !). 
Espece cbinoise connue seulcmcnt de Hainan, Kwangsi, Kwangtung et Kweicliow. 

Remarque. — Les caracteres les plus marques pour cette espece sent la tallle et la 

forme des folioles et la presence d'une carene aplatie sur le fruit. Vn specimen aberrant 
Tsang 26752 presente des folioles subacuminees. D'apres les multiples formes intermediaires 
observees on pent conclure que le groupes d'espece, etroitement apparentees a C. crista est 
en pleine evolution dans le sud de la Chine. 



nov. 



15. Caesalpinia sinensis (Hemsley) J, E. Vidal, comb, 

(Pb VIII, 8-15) 

Mezoneururnslnense Hemsb, J. Linn. Soc, 23 : 204, 1887, (inch var. par^nfoUum Hemsl. ; type : 

Caesalpinia tsoongii f^^^.Philipp^JSci., 27 : 162, 1925, syn. nov. - Type : Chine, Szechuen, 
Tsoong 4190 {holo-,\]C;is,o- GUI). 

C. stenoptera Merr., J Arnold Arbor i2 : 35, fig. 1, 1938, syn. nov. ~ Type : Viet-Naia (Nord), 
Cao Bang, Ban Gioc, Petelot 4757 {i&o; PI). ^ 

Arhuste grimpant ou liane a rameaux jeunes pubescents devenant glabres, ± epineux. 
Stipules en alene, 2 mm. Feuilles a rachis long de 15-45 cm, pubescent ou glabre, epineux. 
Pennes 3-4 paires, a rachis long de 6-10 cm, pubescent ou glabre, epineux. Folioles 2-3 paires, 



REVISION DES CAESALPINIA ASIATIQUES 91 



opposces, petiolulees (± 2inm), ovales-lanceolees, 3-9 X 2-4 cm, aigues on acuminees- 
ohtuses au somraet, arrojiJies ou aigues et ± symetriques a la base, glabres ou piibescentes 
en dessous sur la iiervure principale ; nervures 12-16 paires. 

InfJorescences en paincules axillaires et terminales ; axes lateraux, 5-10 cm, pubes- 
cents. Bractees petites, fugaces. Pedicelles ± 8 min, pubescents, nrticiiles pres du sommet. 
Boutons pubescents, rarement glabres. Sepales ptibescents, rarement glabres, incgaux, 
rinferieiir en capuchon. Pclales jauiies, inegaux, 4 ± semblables glabres, le superieur 
arrondi au sommet, contracte et velu vers le milieu. Etamines a fdet velu. Ovaire subscssile 
pu])escent ou subglabrc, l-2(-4)-ovule. 



Fruit : gousse subsessile, k contour subcirculaire ou senii-elliptiquo, asymelrlque, 
3-5 X 2-3 cm, a bord placentaire aile (1-2 mm) ou carene, apiculee au sommet, glabre. 
Graine 1, 12-18 mm, subglobuleuse-comprimce, brunatre. 



Type (lecto-) : Cbine, Ilupeli, Icbang, en fruits, Henry 3113 (K !). 



Espeoe connue en Cbine centrale et meridionale (Hupeh, Kwangsi^ Kwangtung, Sze- 
chuon, Yunnan), a Hongkong, en Birmanie, au N. Laos et au N. Viet-Nam. 



Remarque. - — C. stenopterci, C. tsoongii et C, sinensis qui presentent un fruit asyme- 
trique pourvu d'une aile etroite sont consideres ici comme conspecifiques, le materiel exa- 
mine ne permettant pas d'etablir des distinctions nettes. Les specimens typiques de C, sinen- 
sis out des boutons et un ovaire pubescents et des folioles acuminees ; d'autres rapportes 
douteusement a C, sinensis ont des boutons glabres, un ovaire glabre ou pubescent et des 
folioles aigues ou subobtuses. 



Fl. Trop. E. Afr. (Leg. Caes.) : 37, 1967 ; Back. & Bakh. f., FL Java., 

NG Ho, FL 111. S. Viet-Nam, ed. 2, 1 : 828, fig. 2094, 1970 ; Hattink, 



16. Caesalpinia bonduc (Linne) Roxburgh emend. Dandy <& Exell 

(PL III, 1-3; X, 1-8) 

Roxburgh, Fl. Ind., ed, 2, 2 ; 362^ 1832, pro parte, excl. pi. descr. ; Dandy & Exell, J, Bot,^ 

76 : 179, 1938; Brenan, Fl 
1 : 545, 1964 ; Pham Hoa 

Reimvardiia, 9 (1) : 17, 1974. 

Guilandina bonduc L., Sp. PL ,1 : 381, 1753. 

Caesalpinia crista L., Sp. PL, 1 : 380, 1753, pro parte quoad syn. Pluk. & Breyn. ; Merr., Trans, 

Am, phiL Soc, n. s., 24 (2) : 190, 1935 ; Craib, FL Siam. Enum., 1 (3) : 501, 1928. 
Guilandina honduceUa L., Sp. PL, ed. 2, 1 : 545, 1762, nom. illeg. 
Caesalpinia honduceUa (L.) Fleming, As, Res,, 11 : 159, 1810, nom. illeg. ; Baker, in Hook. 

f., FL Brii. Ind., 2 : 254, 1878 ; Gagnep., FL Gen. Indoch., 2 : 174, 1913. 

Guilandina geinina Lour., Fl. Cochinch. : 265, 1790. 
(Voir synoiiymie plus complete in Hattink, /. c.) 

Arhuste grimpant a rameaux duveteux, epineux. Stipules foliacees, pennees ou bipen- 
nees, a 2-5 lobes ± orbiculaires, inegaux, 0,5-2,5 cm. FeuiUes k rachis long de 30-50 cm, 



pubescent, epineux. Penues 3-9 paires, a rachis long de 4-15 cm, pubescent, epineux. Folioles 



92 



J. E. VIDAL ET S, HUL THOL 



8-12 paireSj opposees ou suLopposees, pctiolulees sur 0,8 mm, ovales-lanceolees, 2-4 X 1-2 cm, 
aigues ou arrondies et mucronees au sominet, arrondies-asymetriques a la base, pubes- 
centes au Lord et h la face inferieure ; nervures 8-10 paires. 

Inflorescences en grappes supra-axillairos parfois avec 
12-20 cm, pubescentes, epineuses. Bractees lineairet^, 6-12 mm, recourbees (sqiiarreuses), 
cadu<iues assez tardivement. Pedicelles 4-6 mm, pubescents, articules obscurement pres 
du calico. Boutons pubescents. Sepales pubescents, peu inegaux. Petales jaunes, inegaux, 
le superieur arrondi au sommet, contracte et densement velu vers le milieu. Etamines a 



1-2 ramifications, longues de 



^ 



? 



Fruit : goiisse stipltee (0,5-1 cm), a contour elliptique, 5-8 X 4 cm, couverte d'aiguil- 
lons pubescents longs de 7-9 mm. Graines 2, ± globuleuses, 15-20 mm de diametre, grisatre 
plombe, marquees de rides concentriques et d'une tache fonceo autour du liile. 

Type : Ceylan, Ilerh. Hermann, vol. 3, fol. 35 (BM !). (Lectotype designe par Dandy 

& ExELL, I. C.) 

Espece largement repandue sous les Tropiques, dans les haies et en bordure dcs rivages 
'S^'^TJ''' ^'^''' orientale elle s'etend de Ceylan aux lies Honin : Ceylan, Inde, Sikkim, 
INepal Birmanie, Indochina (Thailande, Laos, Cambodge, S. et N. Viet-Nam), Chine (Hai- 
nan, Kwangtung), Hongkong, Taiwan, iles Bonin, Peninsule et Archipol malais. 

Elle est parfois plantee pour confectioTuier des clotures. Les graines a I'aspect d'oeil 
de chat sont utilisees a divers usages medicinaux en Inde, Malalsie, Indonesie. 

NoMS vuLCAiKES. — Bouduc, Cuiquier, Yeux de chat, Pois quenique. 



17. Caesalpinia major (Medikus) Dandv & Exell 

(PI. X, 9-12) 

J. Bot., 76 : 180, 1938 ; Hattink, Reinwardlia, 9 (1) : 39, 1974. 



Bonducmajus Medik., Theod. Spec. : 43, tab. 3 sup., 1786, excl. syn. Linne 

Gud^ londuc L., Sp. PI., ed. 2, 1 : 545, 1762,'pro pane excl.'syn. Pluk., nom. iUeg. : non L., 

^""f Tl^thlnd"^'^ Roxb. Fl. Ind., 2 : 362, 1832, pro parte quoad pl. descr. ; Bakkh. in Hook. 

r ;. \ \r A 'V ^^' }?^^ ' Gagnep., Fl. Gen. Indoch., 2 : 175, 1913 

' 502 S' '''• "'''■ '""' ^^ • -^^' ^^90' P^« 1^-*^ 5 Cha.; Fl. Slam. Enum., 1 (3) : 

(Voir synonymie plus complete in Hattink, I. e.) 

.>..r "*.'■ H - -^'Tr' ™ ^T'"^' '■"' ^ '■""'""^ duveteux, epineux. Stipules sul,„iees, 
r„: ! Vv"""' ■"";'. "f "I"-- J^™-"- 4 rachis long de 30-50 on,, duviteux, epineux! 

s^fo,; ?'"'"■'' " '""*'' '■' ""^''"'"' ''""'"'='• 'f'"""^- F"""""' 3-7 paies oppo- 

se ou subopposees, courtement pet.olulees (1-2 ,„m), ovales-ellipli.|„es, 2-8 X 1-5 cm, 

ijord et a la face mferieure ; nervures 8-10 paires. 



REVISION DES CAESALPINIA ASIATIQUES 93 



Inflorescences en grappes supra-axillaires, simples ou avec 1-2 raimTiraf ions longnos 
de 15-40 cm, puhescentes, inermes on avec quelques petits aiguillons vers la base. Bractces 
lineaires, 3-5 mm, dressees, tres tot caduques. Pedicelles 6-12 mm, puLescejits, articules 
obscurement pres du calice. Boutons piibescents. Sepales pen inogaiix, densemeiit pubes- 
cents sur les deux faces. Petales jaunes, inegauXj le superieur arrondi au soinmol, retreci 
et velu vers le milieu. Etamines a fdet velu ; antheres steriles chez les flours $. Ovairc 
stipite, herisse de soies, 3-4-ovuIe, rudimentaire dans les fleurs ^. 



Fruit : goLiSse stipitee (5-10 mm), a contour elllptique, 5-10 X 3-5 cm, apicrdee nu snm- 
met, couverte d'aiguillons pubescents longs de 6-7 mm. Graines 2-4, subgloLuleuses, 20 X 
15 mm, d'un gris olivatre, i marquees de rides cojicentriques autour dii liile. 



Type : Medikus, Tlieod. Speciosa, tab. 3, part, sup 



Espece repandue sous les Tropiques, de TAiicien et du Nouveau Monde dans les forma- 



tions degradees. En Indu-Malaisie elle a ete localisee a Ceylan, en Lidc, en Birmauie, en 
Indochine (Thailande, Cambodge, S. Viet-Nam), aux iles Ryu Kyu, dans la Peniiisule 

et TArcbipel malais. Elle se rencontre aussi en Polynesie, aux Antilles, en Guyane et a 
Madagascar. 

Les graines grillees et moubies sont utilisees comme le cafe au Cambodge pour soigner 
les maladies respiratoires. 



18. Caesalpinia minax Hance 

(PI. Ill, 6-8; X, 13-19) 

J. Bot,, 22 : 365, 1884 ; Gagnep., Fb Gen. Indoch., 2 : 175, fig. 16, 1913. 

Caesalpinia niinax Hance var. hurmanica Prain, J. Asiat. Soc. Beng., 66 (2) : 469, 1897 ; Cuaib, 

Fl, Siam, Enum., 1 (3) : 503, 1928. 
C. morsei Dunn, J. Linn. Soc., 35 : 492, 1903. 

Arbuste sarmenteux a rameaux pubescents puis glabres, epineux. Stipules divisecs 
en deux lanieres lineaires, 8 mm, pubescentes. Feuilles k racbis long de 30-40 cm, pubes- 
cent, epineux. Pennes 5-8 paires, a racbis long de 10-20 cm, pubescent, epineux. Foliolcs 
6-12 paires, opposees, courtement petiolulees (zb 1mm), oblongues-elliptiques, 25-40 X 
10-18 mm, aigues rarement arrondies et mucronees au sommet, asymetriques a la base, 
pubescentes au bord et a la face inferieure ; nervures 10-12 paires. 



Inflorescences en grappes ou panicules terminales longues de 20-40 cm, pubescentes, 
± epineuses. Bractees ovales-lanceolees, aigues, 15-20 X 5-7 mm, pubescentes, caduqiies. 
Pedicelles 2-25 cm, pubescents, articules au sommet. Boutons pubescents. Sepales pubes- 
cents, inegaux, I'inferieur en capuchon, peu recouvrant. Petales blanchatres, inegaux, 
le superieur rougeatre arrondi au sommet, contracte vers le milieu, plus petit, gla])re inte- 
rieurement, les autres blancs, pubescents exterieurement et a la base mterne. Etamines 
a fdet velu. Ovaire subsessile, velu sur les bords et herisse de soies, 7-8-ovuIe. 



94 



J. E. VIDAL ET S. HUL THOL 



Fruil : gOLibse suLsessile a contour elliplique-oblong, 10-15 X 4-4,5 cm, attenuee ou 
aiToiuHe aux deux extremites, apiculee au sommet, pubescente et couvertc de soies epi- 
iieuses velues ou glabres, dressees ou couchees, longues de 12 ram. Graines 6-7, ellipsoi'des, 
18 X 10 tnni, d'lin noir brillant. 



Type : Cbiju^, Kwaiighing, pres Shiu Hiug, Grai>es in Hance 22284 (BM !). 



Espece cojiiiue seuluiiicut en Inde, Birmanie, Indochine (Thailande, Laos, S. et N. Viet- 
nam), Chine (Kwangsi, Kwangtung, Kweichow, Szechuen, Yunnan), Hongkong, Taiwan. 
Elle se rencontre dans les forcts de 300 a 1 500 m d'altilude. 



19. Caesalpinia digyna Rottler 

(PL XI, 1-8) 

Ges. Naturf. Freunde Berlin Neue Schrift., 4 : 200, tab. 3, 1803 ; DC, Prodr., 2 : 482, 1825 ; 
B.VKER, in Hook, f., Fl. Brit. Ind., 2 : 256, 1878 ; Gagnep., F1. Gen. Indoch., 2 : 182, 1913 ; Craib, 
Fl. Siam. Enum., 1 (3) : 501, 1928 ; Back. & Baku, f., Fl. Java, 1 : 546, 1964 ; Hattink, Reimvard- 

tin, 9 vlj •■ 28, 1974. 

Caesalpinia oleosperma Ruxb., Fl. Ind., 2 : 356, 1832. 
C. (lavicans Grab, in Wall., Cat. : 5825, 1832, nom. niid. 

ArJniste ± sarmenteux a rameaux glabres, epineux. Stipules lineaires en alene, d= 2 mm, 
caduques. Feuilles a rachis long de 15-20 cm, a poils epars ou glabre, epineux. Ponnes 
8-12 paires, a rachis long de 2-5 cm, pubescent, inerme. Folioles 8-12 paires, opposees, 
subscssiles, oblongues, 8-12 x 3-4 mm, arrondies, faiblement echancrees et mucronulees 
au somniel, asymetriques a la base, a poils epars sur les deux faces ; nervation invisible. 



Inflorescences en grappes terminales et supra-axillaires groupees vers I'extremite des 
rameaux, longues de 15-25 cm, glabres ou a poils epars, avec quelques rares aiguillons vers 
la base. Braclees en alene, caduques, 5 mm. Pedicelles greles, etales horizontalement, 
15-25 mm, glabres, non articules. Boutons glabres. Sepales glabres, ponctues, inegaux, 
I'inferieur en casque Ires recouvrant. Petales jaunes, inegaux, ± 2-lobes, 4 ± semblables 
glabres, le superieur contracte vers le milieu et velu a I'interieur et sur les bords de I'ouglet. 
Etamines a fdet densement velu. Ovaire subsessile, glabre ou avec quelques poils sur le 
bord, 2-4-ovule. 



Fruit ± charnu, indehiscent, glabre, a contour oblong-elliptique, 35-50 X 15-20 mm, 
apicule au sommet, a bords epaissis, bossele par les graines. Celles-ci 1-4, generalement 2-3, 
subglobuleuses, 12 X 9 mm, brun-noir mat. 



K!). 



Type : Inde, Marmelon (pres de Madras), Rottler s. n. (9.X.1799). (B : Herb. Wildenow, 



Espece repandue a Ceylan, en Inde, au Nepal, en Birmanie, en Indochine (Thailande, 
Laos, Cambodge, S.Viet-Nam), Chine (Hainan), dans la Peninsule et I'Archipel malais. 



REVISION DES CAESALPINIA ASIATIQUES 95 



Elle se rencontre dans les lieux deboises ou degages, fourres secondalres, forcls claircs 

j usque vers 1 200 m. 

L'ecorce pilee est utilisee en pale pour la capture des poissons (S. Yiet-Nain). Les 
fruits cuits sous la cendre sent consommes par certains Proto-Indochinois du S. Viel-Nani. 
L'arbuste est parfois plante en haies et clotures. La tlge est employee dans la mcdecinn 
laotienne pour soigner les « yeux jaunes ». Les fruits riches en tannin sont parfois commer- 
cialises. 



Remarque. — Rotixer signale la presence de deux pistils dans certaines fleurs d'ou 
le nom « cligijna )>. Cette particularite n'a pas attire noLre attention. 



20. Caesalpinia tortuosa Roxburgh 

(PL XI, 9-li ; XII) 

Fl. Ind., ed. 2, 2 : 365, 1832 ; Bakeu, in Hook. L, F1. Brit. Ind., 2 : 257, 1878; Hattink, 
Jieinwardtia, 9 (1) : 57, 1974. 
Cinclidocarpus nitidus Zoll., Nat. Geneesk. Arch. N.I., 3 : 82, 1846. , r-, o ■. t i 

Caesalpinia cinclidocarpa Miq., Fl. Ind. Bat., 1 (1) : 110, 1855 ; Baker, in Hook, f., FI. Bnt. Ind., 

2 : 256, 1878 ; Back. & Bakh. f., Fl. Java, 1 : 546, 1964. 
C. tortuosa Roxb. var. grandifolia Craib, Feddes Bepert. sp. noi>., U : J9^, IJld. 

(Voir synonymic plus complete in Hattink, I. c.) 

Arbuste trainant ou liane a rameaux pubescents, epineux. Stipules en alene, ± 2 mm. 
Feuilles a rachis long de 30-40 cm, pubescent, epineux. Pennes 10-20 paires a rachis long 
de 6-16 cm, pubescent, Inerme. Folioles 12-40 paires, opposees, sessiles, 6-20 X 2-b mm, 
arrondies-echancrees au sommet, asymetriques-tronquees a la base, glabres ; nervures 



4-6 



paires 



Inflorescences en grappes ou panicules axillaircs ou termmales, W-W cm, puDescentes, 
epineuses. Bractees ± 2 mm, caduques. Pedicelles 10-20 n.m, pubescents a subglabres, 
non articules. Rontons glabres ou pubescents a la base. Sepales glabres ou pubescents, 
ponctues, inegaux, I'inferieur en casque tres recouvrant. Petales jaunes, megaux 4 ±;^cm- 
blables, ± pubescents a la base, le superieur contracte vers le miheu et velu k 1 uUerieur 
et sur les bords de I'onglet. fitamines a fdet velu. Ovaire sessde, pubescent ou glabre, 
4-5-ovule. 

Fruit ± charnu, indehiscent, glabre, a contour oblong-elliptique, 4-8 X 2-3 cm, courte- 
ment apicule au sommet, crevasse transversalement, a bords epaisszs, bossele paries grames. 
Celles-ci 1-5, obovoides ou subglobuleuses, ± 10 mm de diametre, noires. 

Type : specimen originaire de Sumatra cultive au Jardin botanique de Calcutta, Rox- 
hurgk 5, n. (K !). 

r^ . . r • • • J 1 • 1^^^ Npr^al Rirnianie, Chine meridionale (Yunnan), 

Espece a repartition mdo-malaise : Inde, INepai, Dinnamr, 

Peninsule et Archipel malais. , j • « 1;.;^,.^. 

Elle se rencontre en milieux divers : forets primaires et secondaires, Iisieres. 



96 



J. E, VIDAL ET S. HUL THOL 



2i. Caesalpinia pubescens (Desfontaines) Hattink 



(PL XIII, 1-7) 



Reinsvardlia, 9 (1) : 47, 1974. 



Mezoneuron pubescens Desf., Mem. Mus. nain. Hist, nat.^ Paris, 4 : 247, tab. 11, 1818; DC, Prodr., 
2 : 484, 1825 ; Gagnep., FL Gen. Indoch., 2 : 193, 1913 ; Back. & Bakh. f., Fl. Java, 1 : 547, 

1904. 

M, glahrum Desf., ?. c, : 246, tab. 10 ; DC, Prodr., L c. 

M, pubescens Desf. var. longipes Craib, Fl. Siam. Enum., 1 (3) : 500, 1928. 
(Voir synonymie plus complete in Hattink, I. c.) 



Liane a rameaux piibescents ou glabrescents, eplneux. Stipules aigues, i 2 mm. 
Feuilles a rachis long de 25-50 cm, pubescent, epinoux. Pennes 6-12 paires, a rachis long 
de 6-8 cm, pul)eseent, inerme ou epineux. Folioles 6-8 paires, opposees, subopposees ou 
alternes, courtement petiolulees {^ 1 mm), elliptiques, 10-15 X 5-8 mm, arrondies et par- 
fois echancrees au sommet, arrondies-asymetriques a la base, pul)escentes ou glal)res ; 
nervures 6-8 paires peu apparentes. 



Inflorescences en grappes terminalcs ou axillaires, longues de 20-40 cm, inermos, 
pubescentes. Bractees lineaires-acuminees, 10-12 mm, caduques Lardivement. Pcdicelles 
20-30 mm, pubescents, obscurement articules pres du calice. Boutons pubescents. Sepales 
pubescents, Tinferieur en casque tres recouvraut. Petale^ jaunes, inegaux, glabres ou pubes- 
cents h la base, 4 ± semlvlables, orbiculaires, a onglet peu marque, le supericur h limbe 
or]»ieulaire et onglet marque au sommet par un rebord salUant liguliforme faiblement 
echancre ou eulier. Et amines a filet velu. Ovaire subsessile, pubescent, 4-7-ovule. 

Fruit : gousse mince, ± stipitee, a contour elliptique, 10-15 X 4-5 cm, glabre ou pubes- 
ceiUe ; aile 10-15 mm ; receptacle habituellement caduc. Graines 4-7, groupees au centre, 
k separations non visibles exterieurement. 



Type : Java, Leschenault s. n. (P !). 

Esppce connue principalement du Sud-Est asiatique : Indochine (Thailande, S. Viet- 
Nam), Archipel malais. Un seul specimen vu en Inde. 

Elle se rencontre surtout en zone cotiere, dans les formations secondaircs. 



22. Caesalpinia enneaphylla Rox]>urg1 

(PI. I, 9; XII; XIII, 6-7) 



t 



Fl. Ind., ed. 2, 2 : 363, 1832 ; Hattink, Reinwardtia, 9 (1) : 30, 1974. 

oneurum enneaphjllum (Roxb.) Wight & Arn. ex Bei.th., in Miq., PI. Junghun. : 258, 1852 ; 
Baker m Hook f Fl. Brit. Ind., 2 : 258, 1878 ; Craib, FL Siam. Enum., 1 (3) : 499, 1928 ; 
Back. & Bakh. f., Fl. Java, 1 : 547, 1964. ^ \ } ^ 

alpinia sepiaria auct. non Roxb. : Wallich. Cat. : .^S.-^i H 189Q t,-..v, „,.^ 



REVISION DES CAESALPINIA ASIATIQUES 97 



Grande I'lane a ranieaux glabres, epineux. Stipules en ecaille, minrisciiles. Frinlfes h 
rachis long de 20-30 cm, glabre a la ])ase, puberulent vers Textremite, epineux. Pciiiies 
8-12 paireSj a rachis long dc 4-6 cm, puherulentj inerme ou faiblement epineux. Folioles 
8-10 paires, petiolulees {^ 1mm), opposees, oblongues-elliptiques, (10-) 15-25 X 5-8 mm, 
arrondies, faiblement ecbancrees au sommet, ol>tuses-asymetriques a la base, g]al)res ; 
nervures 6-8 paires. 



Inflorescences en panicules terminales ou grappes axillaires ; axes lateranx, 10-20 cm, 
pubescents. Bractecs 1-2 mm, fugaces. Pedicelles 10-20 mm, gla])res ou a poils epars, arli- 
cules vers le sommet. Boutons glabres. Sepales glabres, inegaux, Tinferieur en capuchon. 
Petales jaunes, inegaux, glabres, le superieur suborbiculaire pourvu d*un appenJioe llgu- 
laire 2-lo]>e, gla])re. Etamines a filet velu. Ovaire subsessile, glnbre, 4-6-o\ ule. 



Fruit : gousse mince, subsessilc, elliptique-oblungue, 8-10 X 2,5-3 cm, glabre, brilbinlc ; 
aile 5-7 mm ; receptacle persistant assez longtemps, glabre ou puberulent. Graines 4-6, 
espacees, a separations visi]>les exterieurement. 



Type : Inde, E. Bengalc, tab. Roxburgh 1425 (K !). 



Espece a distribution indo-malaise : nord-est de Tlnde, Birmanie, Indochine (ThaY- 
lajtde, S. Viet--\am), Chine meridionale (Kwangsi), Archipel malais. 

Elle se rencontre dans les formations secondaires jusque vers 1000 m d'allitudc. 



23. Caesalpinia hymenocarpa (Prain) Hattink 

(PI. I, 9-10; IV, 10-12; XIII, 8-12) 

Reinwardtia, 9 (1) : 35, 1974. 
Mezoneurum hymenocarpum Jackson, Ind. Kew., 2 : 223, 1895, nom. nud. ; Craib, F1. Siam. Enum., 

1 (3) : 500, 1928. 

Mezoneuron hymenocarpum Prain, J. Asiat. Sac. Beng., 66 (2) : 233, 4/2, 189/ ; Gagnep., F1. Gen. 

Indoch., 2 : 194, 1913. 
M, laoticum Gagnep., Not, SysL, 2 : 208, 1912 ; FL Gen. Indoch., 2 : 195, fig. 18, 1913. 

A/, mihescp.na anrt nnn Df^sf. : Rakfr. in HooK. f., FI. Brit. Ind., 2 : 259, 1878. — ^--- 



Base sur Wal- 



lich 5832. 



W 



Rase sur lluvaite-s 3601. 



Grande Heme a rameaux glal>res, epineux. Stipules en ecaille, minuscules. Feuilles a 
rachis long de 20-40 cm, pubescent ou glabre, epineux. Pennes 6-10 paires, a rachis long de 




6-10 cm, pubescent ou glabre, epineux ou non. Folioles 6-8 paires, opposees ou subopp 
petiolulees (± 1mm), obovalos, 12-25 X 6-15 mm, arrondies-echancrees au sommet, asy- 
mt'Lriques k la base, pubescentes ou glabres ; nervures 4-6 paires. 

Inflorescences en panicules terminales amples, non epineuses et grappes axillaires 
pubescentes. Bractees triangulaires acuminees, 5-6 mm, fugaces. Pedicelles 8-15 mm, 
pubescents, articules a 3-4 mm du calice. Boutons pubescents. Sepales pubescents, I'infe- 



98 



J. E. VIDAL ET S. HUL THOL 



neur en casqiu; tres recouvrant. Petales jaunes, inegaux, glabres ou pubesceiits a la base, 

le siiperieur ± orbiculaire, h onglet pubescent au bord, marque au sommet par uji appen- 

dice ligulalre, 2-lobe, glabre. Etamines h filet velu, Ovaire courtemcnt stipite (0,5 mm), 
glabro, 4-6-nvulc. 



Fruit : gousse mince, stipitce, lanceolee, 10-15 X 2,5-3,5 cm, glabre, brillante ou terne ; 
ailc 6-12 mm ; receptacle caduc. Graines 3-6, espacees, a separations visibles extericurement. 

Type : iiirmanle, Taong Doug, en fruits, Wallich 5832 (BM, K !). 

Kspecc a repartition asialique : Ceylan, lies Andaman, Birmanie, Lidochine (Thailande, 

Laos, Caiubodge, S. Viet-Nam), Chine meridionale (Yunnan), Archipel malais (Suml)awa, 
Timor). 



Elle se rencontre en milieux varies jusque vers 800 m d'altitude. 



24. Caesalpinia andamanica (Prain) Hattink 

(PI. IV, 6-8 ; XIII, 13-15) 



Reinwardtia, 9 (1) : 15, 1974. 
Mezoneuron andamanicum Prain, J. Asiat. Soc. Beng., 61 (2) : 131 1892 
M. hin.stleri Prain, J. Asiat. Soc. Beng., 66 (2) : 233, 1897. ' 

Grande liane a rameaux glabres, epineux. Stipules en ecaille, caduques. Feuilles a racliis 
long de 15-45 cm, glabres, epineux. Pennes 4-6 paires, a rachis long de 6-10 cm, g]a]>rc, 
inerme ou epmeux. Folioles 6-10, alternes, petiolulees (2-3 mm), ovales ou obovales, 15-40 X 
1U-2U mm arrondies-ecbancr^es ou aigues au sommet, obtuses ou aigues a la base, glabres ; 
nervures 6-8 paires peu visibles. ' « ' 

Inflorescences en panicules terminales ou axillaires, inermes ; grappes laterales lojxgues 
de lb-30om, puberulentes. Bractees fugaces. Pedicelles 5-10 (-15) mm, puberulents ou 
glabres, articules pres du calice {k 4-5 mm sur le fruit). Boutons glabres. Sepales glabres, 
ponctues-glanduleux exteneurement, I'inferieur en casque tres recouvrant. P^tales jaunes, 
a base et nervures rougeatres, ponctues-glanduleux exterieurement, inegaux, 4 ± semblables, 
glabres ou pubescents a la base mterne, le superieur plus petit, arrondi au sommet, contracte 
vers le mdieu en onglet marque a I'interieur de deux cretes longitudinales et au sommet 



5-6-OVLlIe, 



fi 



Fruit : gousse sessile, mince, elliptique-oblongue, 8-10 X 2,5-3 cm, glabre, 



terne ; 



ale 4-8 mm; receptacle persistant k bords lateraux recourbes. Graines 2-5: lenticulaires, 
suborbiculaires, gnsatres, espacees, a separations visibles exterieurement. 

Type : S. Andaman, pres Port Blair, en fruits, Prain s. n. (16.11.1889) (K !). 

Fenin.'!^'\Tvl ^^ '^i" ^^^T"' ^' ^^^^^^-^^ peninsulaire, du S. Viet-Nan., de la 
Femnsule et de 1 Archipel malais (Sumatra). 



REVISION DES CAESALPINIA ASIATIQUES 99 



25. Caesalpinia nhatrangensis (Gagnepalu) J. E, Vidal, comb. iiov. 

(PI. IV, 9; XTV, 1-3) 

Mezoneuron nhalrangense Gagiiep., Ball, Mas, natn. Hist, fiat,, Paris, 2^ ser., 24 : 318, 1952. 

Liaue a rameaux glabres, epineux. Stipules {?). Feuilles h rachis long de 10-20 cin, 
glabre, epineux. Pennes 4 paires, a rachis long de 4-8 cm, glabre, opinoux. Foh'oles 4-6 paires, 
opposees, petiolulees (1,5 mm), elliptiques-obovales, 30-50 X 15-20 mm, arrondics au 
sommet, aigues-asymelriques a la base, glabres ; nervuros 840. 

Inflorescences en panicules Lerminales atteigJiant 40 cm; grappes late'^ralrs, grelcs, 
puberulentes. Bractees fugaces. Pedicelles 10-20 mm, pubcrulents, articulcs a ± 1 mm du 
calice. Boutons puberulents. Sepales glabres, I'inferieur en capucbon recouvrant. Petales 
jauaes, ij»egaux, 4 semblables, a onglet peu marque, ^ pubescent, le supcrieur arrondi 
au sommct, a bords rapproches vers le milieu et a onglet plus long, altondammenl velu a 
1 inlerieur. Etamines a filet velu. Ovaire subsessile, puliescent, 2-ovule. 



Fruit inconnu. 



Type (leclo-) : S. Viet-Nam, prov. Khanb Hoa, Nui Ilan lieo pres de Nlia Trang, 
PoiUme 4855 (P !). 



Espece endemique connue seulement de cette region du S. Viet-Nam (Khanh Iloa), 
dans les fourres secondaires. 



26. Caesalpinia furfuracea (Prain) llaltink 

(PI. IV, 13-15 ; XIV, 4-7) 

[Wai.ltch, Cat. : 5835, 1831, nom. nud.J ; Hattink, Reinwardtia, 9 \i} : 31, 1974, 



Mezoneuron furfuraceum Prain, J. Asiat. Soc, Beng,, 66 ^2) : 471, 1897 ; Craib, F1. Siam. Enuni., 1 (3) : 

500, 1928, 

^L glabriim auct. non DesF. : Baker, in Hook, f., Fl. Brit. Ind., 2 : 258, 1878. — Base sur Wal- 

Uch 5S35. 



Liane a rameaux glal)res, epineux. Stipules en ecaille persistanles. Feuilles a rachis 
long de 25-30 cm, pubescent, epineux. Pennes 6-8 paires, a rachis long de 6-10 cm, pubes- 
cent, inerme. Folioles 7-12 paires, opposees, petioliilees (± 1mm), elliptiques, 18-25 X 
7-13 mm, arrojidies-echancrees au sommet, asymetriques a la base, glabres sauf sur la ner- 
vure cejUralc en dessous ; nervures peu visil)les. 

Inflorescences en grappes axillaires et panicules terminales, glabres, inermes ; axes 
lateraux 15-25 cm. Bractees lineaires 8-12 mm, caduques. Pedicelles 20-35 mm, glabres, 
articules ± nettement pres du calice. Boutons glabres. Sepales glabres, Pinferieur en casque 



100 



J. E. VIDAL ET S. HUL THOL 



tres rccouvrant. Petales jaunes, inegaux, 4 ± semblables, glabres, Ic superieur contracte 
en onglet rt vclu intcrieuremeiit vers le milieu, glabre ou veki, arrondi ou echancre au som- 
met. fitainines a filet velu. Ovaire sessile ou subsessile, glabre, 4-5-0 vule. 

Fruit : gousse mince, sessile, 8-20 X 3-6 cm, glabre, terne ; aile 12-20 mm ; receptacle 
persistant a extremil6s medianes recourbees. Graines 2-4, espacees, a separations visibles 
exterieurement. 



lype : Birmanie, Tenasserim, Attaran River, en fruits, Wallich 5835 (BM, K !). 
Espece rencontree en Birmanie, Thailande et les petites lies de la Sonde (Timor, Alor) 



27. Caesalpinia latisiliqua (Cavanilles) Hattink 



(PI. IV, 4-5 ; XIV, 8-11) 



Reimvardtia, 9 (1) : 37, 1974. 



Bauhinia ? JadsiUqua Cavan., Icon., 5 : 5, t. 408, 1790, excl. descr. atque folia. 



2 : 198, 1913. 



RB 



M 



M. oxypJujUum Gagnep Bull. Mus. naln. Hist. nat. Paris, 2e'scr.,'24 : IjO, 1952, excl. ful. 
(Voir synonymie plus complete in Hattink, L c.) 

Arbuste ^aimenteu^ a rameaux veloutes ou glabres, epineux. Stipules triangulaires, 
± 2 mm, velues, fixees sur une callosite. Feuilles a rachis long de 35-50 cm, pubescent ou 
glabre, epmeux. Pennes 6-9 paires, a rachis long de 4-10 cm, pubescent ou subglabre, 
epineux. l^ol.oles 6-8 paires, subopposees ou alternes, petiolulees (1,5-3 mm), ellipLiques- 
oblongues^ ou obovales 15-35 X 10-30 mm, arrondies-mucronulees au sommet, arrondies 
pen asymetriques a la base, pubescentes ou subglabres sur les deux faces ; ncrvures 6-8 paires 
pen apparontes. ^ 



fl> 



pcu epineuscs, glabres ou pubescentes. Bractees fngaces. Pedicellcs 15-20 mm, le plus sou- 
vent glabres, articules vers le milieu ou non. Boutons glabres. Sepales glabres, ponctues, 
1 inferieur en casque tres recouyrant. P6tales inegaux glabres, ponctues, 4 ± semblables, 
a onglet peu marque, le superieur profondement bilobe, attenue en onglet. Elamines a 
lilet velu. Ovaire subsessJe, glabre, 6-8-ovule. 

ail. fs 90 '' ^""''' "^^""""l """ '•'^""''''' ^"^Pti^I-^' 10-12 X 5-6 cm, reticulee ou non, glabre ; 
X.r.tfnl""'-Tl"'^ f ' persistant, prolonge du cote de I'aile. Graines 4-8, espacees, h 



separations visibles exterieurement. 



ran, J^, I ' R /"^ ■" .' . *^"*^"-">^ ('• "08) rel.live a HaMma laliMu,ua figure ,m 

Z^^Zlt T ", . r ^'"'"''^ ^^ '" P"'^^-"" "^P*"- Da-.» le. collection, de Madrid 
& fp^i^P ♦'.''•■-•""/""-P™^-, a eeue planche et reeoltces par L. N« a 
Ca.ent, (Plnl,ppn,es), ma,s elles r>e portc.t pas le. gousses caractiri.tiques dc I'espece. 



REVISION DES CAESALPIMA ASIATIQUES 101 



II convieiit done de considerer comme type la planohe de Cavaxilles a rexclusion des 
feuilles qui representent im BauJdnia. 



Espece du Sud-Est asiatique : S. et N. Viet-Namj PhUippinos, Sarawak 
EUe s'obscrve en forets denses, lisiercs, bords des cours d'eau. 



28. Caesalpinia cucullata Roxlmigli 

(PI. IV, 1-3; XIV, 12-15) 

Fl. Ind., ed. 2, 2 : 358, 1832 ; Hattixk, Reinwardtia, 9 (1) : 22, 1974. 
Mezoneurum cucitllatuni (Roxb.) Wight & Arn., Prodr. FL Pen. Tiid. Or. : 283, 1834; Baker, 

in Hook, f., Fl. Brit. Ind., 2 : 258, 1878; Gagnep., Fl. Gen. Indoch., 2 : 197, 1913; CRAiii, 

Fl. Siam. Enum., 1 (3) : 499, 1928. 
M. cucullatum Wight & Arn. var. rohustum Craib, FL Siam. Enum., 1 (3) : 499, 1928. 
Gnilandina macrocarpa Graham in Wall., Cat. : 5804, 1829 ; nom. nud. 

(Voir synonymie plus complete in Hattink, /. c) 



Grande liane a rameaux glabres, epineux. Stipules (?). Feuilles a rachis long de 15- 
30 cm, glal)re5 epineux. Pennes 2-5 paires, a rachis long de 10-15 cm, glabre, i epineux. 
Folioles 4-5 paires, opposees, petiolulees (3-5 mm), ovalcs, 5-10 X 3-6 cm, acuminces- 
obtuses ou aigues au sommet, obtuses-arrondies et i asymetriques a la base, glabres, bril- 
lantes en dessus, mates en dessous ; nervures pen distinctes. 




s 



recouvrant. Petales inegaux, glabres, 4 ± semblables, jaunes, sans onglet marque, le supe- 
rieur rouge, 2-lobe, etale en forme de papillon, a onglet court. Etamines a filet faiblement 
velu a la base. Ovaire stipite, glabre, l(-2)-oYule. 



Fruit : gousse mince, stipitce, elliptique-oblongue, 8-12 X 2,5-3,5 cm, glabre, bril- 
lante ; aile 5-7 mm ; receptacle persistant. Graine l(-2) au centre. 



Type : Inde, Jardin botanique de Calcutta, W. Carey s. n. (d'apres la description ori- 
ginale ; non localise. Au BM, im specimen Roxburgh s. n. pourrait etre considere comme type). 



Espece largement repandue en Asle orientale : Inde (Himalaya oriental, Assam), 
Sikkim, Nepal, iles Andaman, Birmanic, Indochine (Thailande, S. et N. Viet-Nam), Chine 
(Yunnan), Peninsule et Arcliipel malais. 

Elle est souvent rencontree dans les formations denses rlpicoles. 



395, 3 



102 



J, E. VIDAL ET S. HUL THOL 



INDEX DES NOMS SCIENTIFIQUES 

Les synonymos soni en italique. Les nombres indiqueut lo numoru d'ordre de respcce coiiceruee 



Bauliinla JullsUiqua Cavan., 27 
Dondiic ?)mjuti Medik,, 17 
Caesalpinia aestivalis Chun & IIuw, 8 

— andamanica (Prain) Hattiuk, 24 
- — bonduc (L.) Roxb., 17 

— boinlue (L.) Roxb. emend. Dandv 

& Exell, 16 

— caesia Hand.-^Iazz., 9 

— chi?ie?isis Roxb., 10 

20 



cinclidocarpa Aliq., 

coriaria ( Jacq.) Willd., cle B, sect. F 

crista auct,, 3 

crista L., 16 

crista L. emend. Dandy & Exell, 10 
cucuUata Roxb., 28 
decapetala (Roth) Alston, 3 
decapetala var. japonica (Sieb. & 

Zucc.) Ohashi, 3 
digyna Rottl,, 19 

enneaphylla Roxb., 22 

ferox Hassk., 3 

flavicans Grab., 19 

furfuracea (Prain) Hattink, 26 

gudefroyana 0. Ktze., 6 

hymenocarpa (Prain) Hattink, 23 



hypoglauca Chun & How, 9 
japonica Sieb, & Zucc, 3 
jayabo Maza, 17 

latisibqua (Cavan.) Hattink, 27 
tnacra Craib, 7 

magnifuliolata Mete, 14 

major (Medik.) Dandy & Exell, 17 

millettii llook. iSc Arn., 4 

mimosoides Lam., 5 

minax TTance, 18 

minax Ilance var. hurmanica Prain 

18 

morsel Dunn, 18 



nbatrangensis (Gagnep.) J. E. Vi- 

dal, 25 
nuga (L.) Ait. f., 10 
oIe06perma Ruxb,, 19 
paniculata (Lam.) Roxb., 10 
parviflora Prain, 7 
pubescens (Desf.) Hattink, 21 
pulcherrima (L.) Swartz, 1 
resupinata Roxb., 5 



Caesalpinia rhonibifolia J. E. Vidal, 12 

— sappan L., 2 

— scandens Heyne ex Roth, 10 

sepiaria auct., 22 

— sepiaria Roxb., 3 

— sepiaria var. japonica (Sieb. & 

Zucc.) Gagnep., 3 

— sinensis (Hemsl.) J. E. Vidal, 15 

— spinosa (Mul.) 0. Ktze., cle B, 

sect. G 

— stenoptera Merr., 15 

szechuenensis Craib, 13 
ihorelii Gagnep., 6 
timora Ham. ex Roxb., 5 
tortuosa Roxb., 20 



folia Craib, 20 

— isoongii Merr., 15 

— vernalis Champion, 11 
Cimiidocarpus nilidas Zolb, 20 
Genista scandens Lour., 10 
Gidlandina hondac L., 16, 17 

— - hondjtcella (L.) Fleming, 16 

— gemina Lour., 16 

macrocarpa Grab., 28 

— - nuga L., 10 

— paniculata Lam., 10 
Mezoneuron andamanicnm Prain, 24 

halansae Prain, 27 

— cucullatum (Roxb.) Wight & Arn., 

28 

— ■ cucullatum var. rohustuni Craib, 28 



enncaphiilhun auct., 23 
enneaphylhun 

Arn. ex Benth., 22 



Roxb.) Wight 



& 



fu rf\ 



Prain, 26 



23 



glahrum auct., 26 

gJahrum Desf., 21 

hi/fuenocarpuni Jacks,, 

Injmenocarpani Prain, 23 
heo Gagnep., 27 

kunslleri Prain, 24 
laoticum Gagnep., 23 
latisUiquuni (Cavan.) Me^rr,, 27 
oxyplnjlhwi Gagnep., 27 
nhatrangense Gagnep., 25 
puhescens auct., 23 
puhescens Desf., 21 



REVISION DES CAESALPIIVIA ASIATIQUES 103 



Mezofieuron puhescens var. longipes Craib, 21 Poinclana pulcherrima L., 1 
Mezoneurum cf. Mezofieuron Pleroloh'iam suhs^eslUuni Ilaiice, 4 

Polnciana elata Lour., 1 Reichardia decapetala Ruth, 3 



LNDEX DES COLLECTEURS 



AbHEYIATIONS DES EPITIIETES SPEriFIQU ES 

aest : aestivalis ; and : andanianica ; bon : bonduc ; caes : caesia ; cor ; coriaria ; rri : crista ; cue : 
cucullata ; dec : decapetala ; dig : digyna ; enn : enneapliylla ; god : godcfroyana ; Fur : fur- 
furacea ; hym ; hymenocarpa ; lat : latisiliqua ; mag : magiiifoliolata ; maj : major ; luII : 
millet tii ; mini : mimosoides ; min : minax ; nha : nhatrangensis ; par : parviflora ; pub : pubes- 
cens ; pul : pulcherrima ; rho : rhombifolia ; sap : sappan ; sin : sinensis ; spi : spinosa ; sze : 
szechuenensis ; tor : tortuosa ; vcr : vernalis. 



AbRKVIATIONS DES INSTITUTIONS CITEES 



CCC : Canton Christian College ; 

IREFC : Institut de Recherches Forestieres du Cainbodge ; 

LU : Lingnan University, Canton ; 

RED : Royal Forest Department, Bangkok; 

SRliFC : Service de Recherches Forestieres du Cambodge ; 

TDBS : Thai Danish Botanical Studies. 



4 



(12.XI.1904) : bon. — Ahu Iloseln s. n. (VIII.1902) : pnl — Ah Ta ^ 



Ahdul Huh s. n. (7.X.1890), 1074 : dig. — Abraham s. n. 



X 



iinbo (TIerh. Sedgwick <j- Bell 6818) : cue. — Anderson 28 p. p. : cor. — Anglade 951 : dec. 

Baileg s. n. (18. III. 1927) : dec. — Baker 117 : sap. — Balansa 1291, 1292 : bon ; 1293 : min ; 
1291, 1295 : sap ; 1298 : lat ; 2143 : sin ; 2144 : cri ; 2145, 2146, 2147 : min ; 2148 : sap ; 2149 : 
lat ; 2150 : cue. — Barber 4799 : bon ; 8788 : cri. — Barchet 156 : dec. — Baudoum s. n. (1868) 
p. p. : dig ; god ; 33 : pul. — Beddome 2479, 2480 : bon ; 2481, 2482 : maj ; 2483 : cri ; 2486 : dec ; 
2487, 2488 : mim ; 2490 : dig. — Bejaud 159 : pul ; 642 : sap ; 748 : god. — .4. 5. Bell s. n. (XII.1902) 

bon. — T. B. D. Bell 7750 : cri. — Bisset 1623, 1624, 3714 : dec. — Bodinier s. n. (30.III.1897) 

dec ; 1067 : cri ; 1092 p. p. : bon, ver. — Bois 2178 : dig. — Bon 318 : ver ; 700, 986 : bon ; 997 
pul ; 1788 : bon : 2005 : dec ; 2017 : bon ; 2034 : cri ; 2108 bis : dec ; 2132 : lat ; 2136 : dee ; 2500 
min ; 2695, 2760 : lat ; 2866 : dec ; 2908 : min ; 2952 : sap ; 3395 : cue ; 4570, 5471 : sap ; 5119 
mim ; 5648 : cri. — Bans d'Anhj s. n. p. p. : bym, sap ; 210 : pul. — Boonkrong 100 : enn. — Bor 
2794 : dec. — Borgesen s. n. : dec. — Bourne 899 : dec ; 900 : mim ; 2769 : sap ; 3457 : dig. — Bro- 
die 26 : bon ; 188 : pul. — Brousmiche s. n. : dee. — Bnllock 959 : dee. — Bunchuai 30 : sap ; 1152 : 
cri, — Bunchuai ^ Nimanong 1489 : hym. — Bunchuai ^' Phengklai 30 : sap. — Bunchuai ^' 

Smitinand 1342 : mim. — Burke 333 : dec. 

Callery 235 : pul. — A. Campbell in Watt 8270, 55 : cue ; 57 : bon. — J. Campbell 856 : bon. 
— CCC 11053 : min ; 12607 : dee. — Carles 223, 1216 a : dec. — Camhrie 3339 : cri ; 7969 : dec. — 
Capalerie <^' Fortunat 2626 : sap. — Ca^e s. n. (3. IX. 1912) : bon. — Champion s. n. : en ; m Ben- 
thum 502 : ver. — Champsoloix in Schmid s. n. (XIT.1952) : cue. — Chang 3248 : pul. — Charoen- 



<!' Warncke 4087 : maj. — Chatter jee s. n. (IV.1902) : pul. — Chea 82 (Chevalier 36892) 



114 (Chevalier 36911) : sap. — Chevalier 29157, 29158 : lat ; 29268 : pul ; 29669 : min ; 29824 
mim ; 29984 : dec ; 31405 : dig : 37507 : min ; 39005 : nha ; 39857 : dig ; 39883 : mim 
40368 : dec. — Chiao 944, 11994 : dec. — Chiao ^ Fan 282 : sze. — Chien 5227 
dee. — Ching 1596 : ver ; 2673, 4762 : dee ; 5273 : min ; 6227 : dec ; 6297 : sze ; 641o : mag ; 7338 

sap ; 8435 -. aff. sin. — Ching t^- Tso 728 : dec. — Chow 62, 893 : dec ; 8014, 81o9, 11768, 11918 

sze. — Chuang 3965 : sap. — V. K. Chun 40147 : cri. — N. K. Chun ^- Tso 4468o : bon. — W. Y. 



104 



J. E, VIDAL ET S. HUL THOL 



Chun 57, 4S75 : mm ; 6210 : cri ; 6254 : bon ; 11163 : dec. — Y. F. Chun 30135 : dec. — 11. II. 
Chun^ 125, 212, 1160 : dec. — Z. S. Chung 81594 : dec. — Clarke 6601 : cri ; 7854, 8226 : dijr ; 
8305 : enn ; 11340 B : niim ; 11551 C : dig ; 12394 A, 13626 A, 13907, 14463 : cue ; 16732 A-.hon; 
18523 E : enn ; 19915 A : dig ; 19981 A : enn ; 20559 A : cor ; 23513 A, 25002 A : dec ; 26758 A, 

26758 C, 26763 A, 26950 A : cue ; 26955 £ : dig ; 28180 A : dec ; 33395 A, 33516 : cri : 37214 A -. 

bon ; 42383 C : enn. — Clelland s. n. (IV.1854) : enn. — J, ^ M. S. Clemens 3092 : pub ; 3167 : 
lat ; 3228 : pul ; 4026 : cri. — Collard 38 : god. — Collett 44 : dig ; 839 : hym. — Collins s. n. (12. X. 
1938) : cor ; 25 : lion ; 196, 600 : dig ; 1351 : bym ; 1459 : dig ; 1852 : hym ; 1853 : dig ; 2036 : hvm. 
— Conuinur 897 : bon. — Consigny 52 : mini. — Cooper 2812 : dec. — Coormj 69091404 H : bon ; 
70013002 R : sap. — Corner s. n. : bon. — Couclerc s. n. (1883-1885) : god. — Counillon s. n. : pul. 
Courtois 25393 : dec. — Comin 137 : cri ; 156 : dig ; 1114 : cri ; 2156 : pul ; 2464 : dig. — Curtis 



s. n. : cri. 



D'Alleizette s. n. (VII.1908) : cue ; p. p. (V.1909) : pul, sap ; 108 : cri ; 108J2 : lat ; 366 : cri ; 
1910 : god. — Dalzell s. n. ( IV.1878) : cri. — Dalziel s. n. (IV.1901) : cri. — Ddu 1 (Evrard 2340) : 
pu! ; 73 (Evrard 2410) : pub ; 109 (E^rard 2446) : god. ~ Dai> id- Ritchie s. n. : cue. —Deheauxs. n. 
("•' 1 ^ ■ ">• — ^«« ^^^ • '■ cue. ~ Dela^'ciy s. n. (VI.i885), 498, 3431 : dec— Demange in Deheaux 
3o8 : bon. — Dp Piretj 56 (Cheralier 41206) : cri. — De Poli s. n. (3.X.1877) : dig. — Desi>aux 488 : 
"W^' — ^^•^"^'^'^ ("^04 : en ; 7813 : pul. — Dickins s. n. (1876) : dec. — D'Incarville 104 : bon. ^ 
oirfo XiZ'^'S?^^^^ '■ ^"''- ~ Dour,ies s. n. (V.1965) : dec. — Drummond 2232 : bon ; 21547, 

3J-^^S, 21549, 2o4/2 : dec : 25473 -. bon. — Ducloux 178 : dee ; 2153 : cri ; 2319 : dec ; 3767, 4521 : 

sap ; o2o3 : dec — Dunn's in Hongkong TIerh. 2578 : dec. — Dupori 31 : cri. — Dupuu 12, 30 : 
pul ; 122 : mim. f j ^ 

Eherhardt 1522 : pub ; 3281, 3283 : pul ; 4070 : min. - Edge.vorth 215 : bon ; 216 : dec. - 
Esqmrololo: mag ; 1258 : cri ; 4331 : mag ; 8115 : sap. — Ei'rard 98 : dig ; 463 : pub ; 467 : dig ; 

pul ;23^3: dig ; I'^iO : pub ; 2446, 2478 : god ; 2669 : pul. ^ 



F«fcpr in Hance 22291 : mil. — Faher ^ 



4 



-Fang 775 : dec ; ^f 2/26.55 : sze - Farg.. 926 : dec. ->aur.-; ..' n. (13 V.1900) : dec ;' 451, 
402 : bon ; 1299 : pul ; 1696, 3081, 3913 : dec. - Feilberg s. n. (111.1869) : cri. - Feng 14064 



vL7 ^r^'^'L^s^- ~/Hninl ^^^: ^''"- ^ ^^""'■^ "^ CAe^ai/^^r 32572 : lai ^32516, 37770 : sap 



^y/^AD : nha ; 39068: pul ; JW^J : pub. - Ford s. n. (Hainan) : bon ; (Hongkong) : ^er ; 46, 141 

ill 'nT-l'^ni^V^"'^ iJTT'" '^^^^^ '■ ^""- - ^'•""^^ ^5' ^'^0 : hym ; 577 : dig. - Fung 
A 611 (LI 19016) : en ; 204o2 : bon ; 27772 : sze. - Furet 107 ? : cri ; 108 ? : bon ; 77^ : dec ; 246: 

^"v"J%9n- .^^^^'^K-}oTo- T ^Ti'^^. ^^^ :^' ^^^ ^■■^^^■^ ^043 : bon ; 4045 A, 4046 A 



vcr. 



Tl '■ 20lis21^^^^^^ ^^S; 17045 : sap ; 77277 : dee ; 7577^: sap ; 18422 : 

cZnerlofn i^^i' 1 ' ^n""^' H^L^ ' ^-'^ ' ^^^'^^ ■ ^^'^ ' ^^^^^^ 25456 25511, 25543: dec. - 

?n Zc Ce% - jf 7 ^";r' ^^^ '■ r"- ^ G«"^-'-«^ ^- "• (11.1837), 244 : pul. - Gebarier 

r^Jll -jJ^ 90.1 / "• ^-^^ -^^^J = P"^- - ^"^""^ ^^^ = dec. - Gourgan/s. n. : pul ; 2<5 dii. ^ 
1(^361 IZ'idl '■ "'™-,-^~^^^"'r.?i'^^^/'^"^ = dec. - G.....« 7722 : min. - Griffith !. n. 

7i': ?uV-i"^(;;i:f.5r7^r: god. '-^u^VZ ' ''''^' - '''■ - '-" '' ^^^^ ''''^ • -- 

die "m'sfoS-'-f^ ' ^^f/ ^ 7," ' '^^'^' f "^^ •• ^^g ' ^^^^ = -i ; ^^^^ = dig ; 5605 : enn ; 5606 
1034 sap^ 7l?l5 7 70-372 " /"/i^r'-K ^°" ' ^5^ •• *^'^ ' ^^^^ = dec ; 1032 : tor ; 7^<53 : pub 

fr^ 737? 3ec 7557 min ?777""'''^^^ (3.IV.1896), 5, 747 : A^c. ^ Handel- Mazzetd 227 

Hnrf 56 ■ d^P -^IS ■ 'Ur.J v / ion ' .>"^ ' *^ • ^^S ** = mim ; 752 : hvm ; 804 : mai. 

hym _ miVr sn '■ Z- 7899^^ ^fon'/'^- T ^^^'"^"^ '■ "' (1-1897), 775 7/ ? 29.XII.1896) : 
pul 7 Inru^^^^ '■ '"' ' ^^iL^'^f- - "'""-^ ^'Orleans s[ n. : dec ; .. n. (IV.1892) : 

pul. Henry s. n. (11.1887) : sm ; .. n. (XI.1889) : pul ; 300 : cri ; 330 : pul ; 338: dec 380 : cri ; 



REVISION DES CAESALPINIA ASIATIQUES 105 



1088 : dec ; 1122, 2238, 2612, 3113, 3113 A, 3113 B, 3116, 3116 A, 3116 C, 3819, 16'20 : sin ; 8207 : 

pill ; 8268 : sap ; 8379 : bon ; 9812, 9812 A, 9812 B -.sap; 10222 : dec ; 10739 : min ; 11104 122 lo 
12835, 12876, 13528 : cue ; 31616 : sin. — Herb. Ecole Profession. Hanoi 31 : bon. — Hermann 
1168 : en ; 3j35 : bon ; 4/31 : sap. — Hers 1601 : dec. — Ileijne s. n. : dec. — liickln s. n. (189G) : 
dec. ^ Ihep 131 : sap ; 192, 507, 1050 : pul. — S. P. Ilo 52115 : cri. — llohenacker 102 a : cri ; 
201 : bon ; 331 : mim ; 1189 : dec. — Hongkong Herb. 8421 : tnr. — /. D. Hooker s. n. : mil ; s. n. 
(18o2), 298 : cue. — J. D. Hooker if- Thomson s. n. (17.XI.1850) : cue ; *. n. (23.XI.I850) : enn ; 
s. n. (5.XII.I80O) : cue ; s. n. (24.XII.1850) : tor ; 120 : enn ; 2065 : cue. — W. Hooker s. n. (1898/1) : 
dec ; s. n. (1898/2) : sap. — Hosie s. n. : dec. — JJo^y 70557, 70819 : dec ; 70992 : sap ; 73812 : cri. — 

W. K. Hu 7749 ■ dec. ^ 

hvan s. n. : pul. 

^ Jacquemont 194, 212 : dec ; 228 : pul ; 308 : sap ; 543 : dec ; 680 : sap ; 1539 : bnn. — .Tafri 
1370 : bon. — Jenkins s. n. : cue, pul, tor. 

Kahw Vno 18883 : dec. — Karl Lepcha 33, 317 : cue. — Keeium, U Tun Aut>o ^j. Rule 821, 
1306, 1906 : dig ; 1807 : mim. — Keith 411 : sap. — Keng 1377 : dec. — Kermode 7126 • bon. — Kerr 
s. n. : hym ; *•. n. (23.IV.1920) : pul ; s. n. (31.VIII.i920), (14.VIII.1922) : sap ; s. n. (24.VII.1927) : 
bon ; 48 : miii ; 305 : hym ; 758 : min ; 806 : dig ; 1262 : sap ; 1329, 1329 A : hym ; 1533 : bon ; 
2389 : mim ; 3115 : cue ; 4230 : bon ; 4378 : sap ; 4398 : dig ; 4425 : cor ; 4665 : fur ; 4666 : dig ; 
4700 : hym ; 4806 : fur ; 6709 : cri ; 7263 : dig ; 8211 : god ; 8120 : mim ; 9589 : hym ; 9592 : cue ; 
10100 : enn ; 10479 : cue ; 10965 : dig ; 11424 : enn ; 11617 : mim ; 12316 : maj ; 13111 : pub ; 13331 : 
maj ; 13945 : cri ; 15689 : and ; 15799 : dig ; 16051 : bon ; 16553, 17313, 18191 : and. — Khanlha- 
chai 93 : pul. — 7?. M. King 5621 : sap. — King's Coll. s. n. : cue, hvm ; s. n. (20.11.1892), (8.X. 
1892) : cri; s.n. (15.X.1892), (5.XI.1892), (24.XII.1892) : hvm; /n. (18.11.1893) : cue; s.n. 
(30.IX.1893) : cri ; s. n. (7.X.1893) : hym : s. n. (2.XII.1893) :'and : s. n. (27.1.1894) : hx-m ; s. n. 
(14.VII.1894) : cri ; s. n. (13.X.1894) : and ; s. n. (10.XI.1894) : hym ; 203 : cue ; 519 : mm. 
Kirat Ram 3746 : cri ; 8968 : dec. — 5. P. Ko 50057 : ver ; 52115 : cri ; 52532 : sze ; 55509 : sin. 

Krempf 1662 : god. — Kudo s. n. (3.XII.1930) : cri. — Kiuitze 3921 : god. — K^ae Noi Ri.'er 
Exped. 98 (Kostermans) : fur. 

Lacaita 15518 : pul. — Lace s. n. (28.1.1903) : cue ; s. n. (1.1909) : fur ; s. n. (25.III.1909), 
(1.1912) : mim ; 5. n. (21.X.1912), (24.V.1913) : hvm ; 116, 817, 1335 : dec ; 2340 : cri ; 2503 : dig ; 

2742 : cue ; 2751, 5021 -. fur ; 5112 : cue ; 5112 : dig ; 5769 : sin ; 5854 : min ; 5896 : hym ; 6332 : 
tor. — Lakshnakara 551 : dig, — Lamont s. n. (III. 1874) : cri ; 203 : bon ; 204 : cri ; 205 : ver ; 7^,9-5, 
19338 : sap. — Lane s. n. (29.1.1901) : cue. — Larsen 8189 : sap ; 8749 : mim. — Larsen t|- al. 1536 : 
sap ; 1841 : dig ; 31497 A, B : hym ; 32098 : dig ; 32496 : bon ; 34038 : sap ; 34178 : dig ; 34232 : 
hym. — S. K. Lau 249 : bon ; 309 : sap ; 546 : pul ; 801 : mil ; 1117 : sap ; 1376 : dec ; 2503 : mil ; 
2763 : dec ; 3071 : pul ; 3342 : bon ; 3582 : mag ; 4273 : mil ; 4954 : pul ; 5039 : bon ; 5626 : pul ; 
5947 : bon ; 26786 : pul ; 28418 : mag. — Y. W. Law 486 : sze. — Lecomte <^' Finet 3 : min ; 1366 : 
bon ; 1610 : mim ; 1643 : dig ; 1794, 1828 : god ; 1855 : cri ; 1975 : god. — Leduc s. n. (13.III.1891) : 
dee. — Lefh're 100 : sap ; 107 : cri ; 145 : god ; 269 : dig ; 409 : pul. — Legendre 27 : dec ; 740 : 
sap. — C. /. Lei 1085 : bon. — Lemarie 54 : pul. — Leschenault s. n. : cri, pub ; 302 : dec. — • Leveille 
211 : cor. — Lei'ine in CCC 1168 : pul ; in CCC 1367 : ver ; In CCC 2322 : cri. — Le^'ine ^^ Groff 
in CCC 149 : afF. sin. — M. K. Li 1112 : min. — Liang 62730, 62812 : sap ; 62953 : bon ; 62911, 
63870 : pul ; 65440 : bon ; 65442 : dig ; 69717 : mag ; 69864 : cae. — Licent 5020, 5112, 7734 : dec, 
— Limprich 1210 : dec, — Y. S. Liu 1027, 1029 : sze. — Lobb s. n. : tor. — Loureiro 1774, 1780 : 
bon. — Ludloiv ^ Sherriff 1197 : dec. — J. B. Ly in Duclou.r 418 : dec. — S. B. Lyon 35 : dec. 
Mace s. n. : dig, pul. — MacGregor 632 : min ; 1140 : mim. — Macrae 226 : dig. — Magnen, 
Gourgayid ^ Chatilhn s. n. : dif^, god, sap. — Maire 1970, 2015 : dec. — Marcan 209 : bon ; 351 : 
dig ; 604 : cri ; 864 : pul ; 925 : dig ; 1139 : cri ; 1532 : par ; 1581 : cue ; 1866 : par ; 1948 : sap ; 
2132 : bon ; 2360, 2745 : sap. — Maries s. n. (VIII.1880) : bon. — Martin 232 : sap ; 1334 (IREFC 
M 273), 1607, 1856 : dig. — Massie s. n. : dig, mim, min, pul. sap. — Maximowicz s. n. (1862), 
(1863) : dec. — Maxwell 72-331, 73-32 : dig ; 73-295, 73-543, 74-761 : hym. — McClure in CCC 
7602 : bon ; in CCC 13405 : aff. sin. — McLaren's Coll. 89 F (AA), C 99, U 155 : dec, — McKee 
6096 : cri. — Meebold 1404 : dee ; 5892 : enn ; 7604 : bon ; 7637 : tor ; 9838 : bon ; 9841 : dec ; 
17208 : tor. — Mell 58 : bon. — Merrill 11124 : ver. — Merrill-King 5621 : sap. — Meiz 77 : pul ; 
1189 : dec. — Mieuille in Chevalier 37091 : mim. — Millet s. n. : mil. — Mizushima 1967, 11390 : 



106 



J. E. VIDAL ET S. HUL THOL 



dec. ■ — M 



Morse 15i 



sap ; 208 : sin ; 216 : enn ; 303 : min ; 545 : sin . — Miiller 205 : pul ; 397 : dig. — Murata 11094 

19729 ■ dec. — Muroi 815, 1957, 1994, 3302, 6759 : dec. 

Nana in Sedgn'lck ^' T. R. D. Bell 5167 : bon ; 5459 : mim. — Nicohon 2782 : cue ; 3213 : 
dec. — Norkett 8044 : cue. ^ Norton 1326 : dec. — Nupukdee 39 : hym 
Ockube 127 : fur ; 1101, 1109 : hvm. — Oldham 184 : cri ; 387 : dec 
Parker 2536 : cue. — Parkinson 231 : eri ; 5065 : fur ; S^^/^ : hym ; 14611 : enn. ^ Parry 400 

\~ci,\-: ''"''/ — ^^'•'■<'"''' *• "• : dec ; 89 : sap ; 518 : dec. — Petelot s. n. (11.1923) : cue ; s. n. (XII 
1931) : pul ; 209 : sap ; 1116 : cue ; 1126 : bon ; 1143, 1525, 2166 : lat ; 4757 : sin. — Phengklai203 
VV,"- ,~ ^,''^«g^-^«' d; «?• 25^5 : sap. — Phengnarin s. n. : dig ; 456 : hym. ^ P//u«g Van Dieu 30 
113 : dig ; 130- ^■^V-,192 : god. — Pierre s. n. (VIII.1861) : mim ; s. n. (IX.18G5) : dig ; s. n. (1.1866) 

?-^T.'J^--7?- (^ J-^S^S) = """\^^: "• (IX.1866) : dig ; s. n. (XII.1866) : god ; .. „. (1.1867) : cri ; s.n 
(Xl.lbbJ : mim ;.«. (1.1870) : bon ; .. n. (IV.1873) : hym ; s. n. (YI.1874) : dig ; s. n. (1.1878) 
dec ; 130: go d ; 218 : d,g; 488 : mim ; 705 : cri. - Playfair 227, 301 : bon ; 325 : cri. - PoilcL 
492: mnj ; 606 : hym ; 1452: lat ; 1704 : min ; i772 : sap ; 2184 : mim ; 4749 : nha ; 4844 : pub ; 

?S^^ / S'JJi"^ ^^""^^ '-on^A ^^i^^ o^'g ' ^^^^^ -■ ^^P 5 ^-^^^^ = ^'^^ ; ^^^^^ = g«d ; JS579 : mim ; 
1 60^ l-^'^'.^^%■,^''■-Poree.^Iaspero 287 : dig. - Pottier 428 : pul ; 528 A : dig; 588: 

QuinneU 26 : cri. 
ii.^/,"t'^ (fftT?^^ ''a'^- ~ ?"^'n tnoP^' ^ '^''- " ^""«"«"^^ •^- "• ^ PuK - Raynaud s. n. : pul. - 

if%~. ^^'^ • ™^"^ ' ^^^^ '■ ^^P- — Robinson 1161 : bon : 1355 ■ pub • 757/- cri ■ lU'^ • nul • 

-R^::'5Y4 T ''■'' =^";,T ^ '''' ].^i- .t •' '''^' '''' ■ ^^ ^ ^^^^min - /?:ii;/7l ; ^n. 

lor RnalAn^'l' ~ TL'^^^^^^ ^on, cue, dec. mim, 

tor. - 7?oi//. ,. „. : bon - Rudd ^^ Balaknslman 3246 : dee. - Rupchand 5332: cue 

aee. :,mafR7 s. n. (\.1867 , 313 : dec. — Schilling 309 : dec. — Schla^'int-Weit 4671 ■ dec -^ 

tor ■ fL 27 -Tor 1/ '- ^'%~J'fnf-'l^n2314 : cri. - Shaik Mokirn s. n. (VITT.1903) : 
bon /fii^j/- cri i7T27~/ "%^ "^^Z ^ ^c" -/^^'J^^« ^^^^' ^^^^ : dec. - Shiu Ying llu 6514: 
^Simond 'l87 • J'u! Wl""' ~ ^'S^^^^",,^ ^^'-^^^ <^^- '4.l-i^5^ : dec. - Sil.eslri 776,4773 : dec. 
pul i'^"! cri : S<^' ^%f- ?iJ/"", ' "^^i/o/- l-P- - *5-P^- 5.57^ : hym. - Sikdair 3045 : 
C^\ 4382 ■ iuv- 4861 '. f-^ ' t V '' '/?^ Z.^*^"- " -^"""'^""""^ ^2-5 : dig ; 3587 : par ; 4131 : 

bon. ^ 5«.m/.«. .. n. (VI 1970) bon ^ ^ ^ ^ ^''- ~ '^"'^^'"'^ '^"^^'^''"^' '■ «• (S-H-lO-il) : 

(SR^'6^DRr:i^'^ f y' SiSV r'' ^^^i^ '^" ^ '^'^ = -^ ' '''' '■ -•• - ^-- '' 
e;r-T«CV;. •:?«;' l'^7 'r^f 1 V??'. l5'' = ^il^ •.- ^-«i- - - (5.V.I959) = dec ; 1038o': 



59/7: ?• ^- ^r^,^^^.= ^"- - 7-- 7^«"." ft 1^. >'. Ihia 123 : dec. 



T a quel 



cri, dig £od hvm n^m L c ' ntrr ^^roV P^'"^''" ^^^ = ton. - T/^or./ ... n. (1862-1866) : 
, aig, god, inm, mim, sap ; s. n. (1806-1868) : bon, h^•m, min : 102 : san • 155 • n.. - M9 • dicr : 



REVISION DES CAESALPINIA ASIATIQUES 107 



848 : god ; 877 : cri ; 950 : mini. — TLvaites 1524 : maj ; 1525 : cri ; 1527 : dig ; 2784, 3601 : hx lu - 
Tixier . « : mim ; s. n. (30.XII.1955) : dig ; 11.04.58/Oi : pub ; 11.04.58/05 : bon. - Togasi 429 : 

70%V^ "^ ^'""^ '" ^^^ ^^'^'^ '• ^"- ~ ^'^ ^"'^^ ^'"^^ ^^*"»g ^^'- ^- *^' Tmng U. K. 839 (CCC 

iioVJ \^'^''- — ^ '''''"^'^"^ '^'^1^^^ '■ f^^c- — Treiitler 698 : cue. — H. T. Tml 50850, 53279, 53306, 
TpS ^' ' ^'^^r"" '■ '"' ' ^^^^^ • ''"^ J '^^^'•^'^ ' *^"- — ^'- ^^- Tsang 7 (LU 19246) : mm ■ 728 (LU 

/''JoA%^ ' ^^-^i' '■ '■"' ' ^^^^^ '■ ^"" ; ^^^^^ = ^^'^ ; ^^^^^ ^ "^i" ; ^^-^'^ : ^•'^'^ ; 21796 -. sap ; 21L; : 

■ 'anlin -o"?"' ' ^^-^^^ '■ ^^^ ' ^^^^^ = ^^- ^'" 5 25248, 25285 -. cri ; 26752 : mag ; 27^63 : lat ; 28705 : 

cri ; 29830, 30682 : rho ; 30749 : lat. - W. T. Tsang .J- A'. C. Wons 2372 (CCC 14233) : mil. - 

^^ ^^^/J^^ '■ *""• ^ ^'- ^^''""^ ^^"^^ = dec ; 1639 : mil ; 77oi : ver ; 1948 : niii, ; 2197 : mag ; 2737 : 
sap ; 2969 : aff. sin ; 4832 : dec ; 4<?94 : cri ; 4917, 6538, 6678 : dec ; 7266 : sap ; 7301 : mlii ; 10565 : 

o^c',^/- ^*'""^ ^^ ^^- ^''"^ ^^^'^^ = *1^^- — <^- ^- ^^« 33^^ ^^^5 : dec ; 20318 : min ; 2(9527 : dec; 
20844, 20845, 21028, 21485 : cri ; 21520 : min ; 22445 -. mil : 23022 : sap. - C. L. Tso .y Y. Tsiang 

2016 : en. — Tsoong 4190 : sin. — L. F. Tsu 435 : dec. — t. M. Tsui 89 : cri ; 231 : sze ; 278 : doc. 

Urguhnrt 95 : cri. 

Van Beusekom ^ Geesinh 3378 : hym. — Van Beiiselwni, Geesink t^- al 3402 : bap ; 3977 : 
par ; 4706 : mim. — Van Heurck s. n. (20.XII.i82f3) : dec. — Vesterdal I'l-J : dig. — Vldal 642 B, 
6o8 B : mim ; 2034 : hym ; 2054 : sap ; 2060 : min ; 2453 : hym ; 4017, 4473 : dig ; 4830, 4973 : 
god. — Vinot 38 : god. — Vu Van Cuong 1733 : cri. 

Walker 1866 : maj ; 1490 : dl^. — Walker, Tan-ada c^- Amano 6661 : maj. ^ Walhch s. n. (1815) : 
cri ; s. n. fl819j : cue ; 829, 5803 A, 5803 B, 5803 C, 5803 D, 5803 E:hon; 5804 : cue ; 5806 : maj ; 

5813 F, 5813 G ■ pul ; 5825 : dig ; 5826, 5827 A, 5827 B, 5827 C, 5827 D-.tor; 5828 A : cue ; 5828 B : 
cri ; 5828 C, 5828 D, 5828 E : cue ; 5829 A, 5829 C : cri • 5830 A, 5830 B, 5830 C, 5830 D, 5830 E : 
cue ; 5831 B, 5831 C : cri ; 5832 : hvm ; 5833 A, 5833 B : cvi; 5834 A, 5834 B, 5834 C, 5834 D, 

5834 E, 5834 F -. dec • 5834 G : hym ; 5834 II -. cnn ; 5834 J -. dec; 5835 -. fur ; 5836 A -. mim ; 

5836 B -.cot; 5836 C : mim ; 5838 A, 5838 B, 5838 C, 5838 Z) : sap ; 5839 A, 5839 B -.dig; 5840, 
5841 G, 5841 ff, 5841 I, 5841 J : dig. — C. Wang 32704 : boa ; 33110, 33808 : pul ; 33876, 34105 

sap ; 34797 : bon ; 34963 : dig ; 39106 : aff. sin ; 40923 : sze. — C. W. Wang 72148 : dee ; 73373 
mini ; 74531 : min ; 74994 : sap ; 75^25 : min ; 75485 : pul ; 75540 : dec ; 75978, 76155 : sap ; 77035 
min ; 77070 : tor ; 77140, 77746 : sap ; 78027 : min ; 78261 : cue ; 80358, 81145 : mim. — F. T 
Wang 20444, 22200 : dec ; 22721, 23504 -. sze. — Y. K. Wang 2921 : dee. — Wang Te Hid in Ilan 
del-Mazzetti 8 : dec. — Wan Wen Ma 2294 : sze. — Watanabe s. n. (IV.1888) : dec. — Watt s. n 

(11.1879) : cor ; 334, 2062, 4827, 4860, 9731 : dec ; 12609 : bon. — Wawra 370 : bon. — Wight 273 

cri ; 274 : sap ; 275 : mim ; 596 : pul ; 614 : mim ; 615 : bon ; 616 : dig ; 617 : dee : 675 : cri ; 619 
sap ; 621 : pul ; 837 : bon ; 838 : dee ; 839 : sap ; 840 : mim ; 841 : pul ; 842 : cri. — Wilford 169 
ver. — Willianis ^' Stalnton 8327 : cue ; 8368 : pul ; 8553 : dig. — Wilson 19, 106 : dec ; 237 : cri 
248 : sin ; 3255 : sze ; 3256 : sin ; 3404 : sze ; 3450 : sin ; =^557, 7757 : dec ; 8007 : pul ; 5777 : cri 
8278 : bon ; 9846 A : bon ; .9576 7? : min ; 9856 : cri ; 9958 : min ; 11008 : cri. — Winit 52 : cri 
765 : fur ; 308 : sap ? ; 369 : god ; 485 : dig ; 487 : hym ; 732 : min ; 7662 : sap ? ; 1799 : mim. ^ 
Witt s. n. (X.1903) : pul. — Wood s. n. (XI.1898) : cri ; 5. n. (14.1.1900) : cue. — Worthington 1313 
cor. -^ Wright s. n. (1853-1856) : bon, cri, dec, pul, ver ; s. n. (V.1854) : dec ; 775 : ver ; 775 : cri. 
Wijnad 2495 : cue. 

Yaiiiazaki 3930 ? : dec. — Yin Yin Ki/i 12058 : dig. — Yokohama Nursery Co. s. n. (1914 
cri. — T. T. Yii 724, 11132 : dec ; 16357, 17513 : min ; 77575 : dec. 

Zimmennann 137, 147 : pul ; 2027, 2089 : cue. 

Mamiscrit depose le 28 octobre 1975. 



108 



J. E. VIDAL ET S. HUL THOL 



PLANCHE I 



Caesalpmia mimosoides Lam. : 1, vue polaire superHcielle ; 2, coupe optique cquatoriale. - C. pulchenima (L.) 

r'^f : 3, vue polaire superficielle ; 4, vue meridienne, systeme apertural de face. — Wanatea spi- 
eata Dalz. : 5, vue polaire superficielle ; 6, coupe optique cquatorialo. - C. hymenocarpa (Pruin) Ilut- 
liiik : 7, vue polaire ; 8, coupe optique meridienne. ^ C. enneaphylla Roxb. : 9, vue m^ridienne super- 
facielle, zone mteraperturale dc face. *^ 

!i^^%'^ P!i°/- p ^ 000 : cliches du Laboratoire de Palynologle de I'fiPHE, Aruseuni, Paris.) (1-2, 
>U 122 ; 3-4, Gourgand 3 ; 5-6, Sahni 6065 ; 7-8, Thorel s. n. ; 9, Hansen S- Smitinand 12025.] 



Dupiuj 



REVISION DES CAESALPINIA ASIATIQUES 



109 




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PLAN CHE I 



110 



J. E. VIDAL ET S. HUL THOI. 



rLANCHE II 



Caesalpinia puhherrima (L.) Swartz : 1, vue polaire X 920 ; 2, vue submeridienne X 840 ; 3, detail de la 
zone apcrturale X 2 080. — C. mimosoides Lam. : 4, vue polaire X 920 ; 5, vue suLineiidleuue X 920 ; 




(Micr. clcctr. balayage (M.E.B.) : cliches du Laboratoire d'Ecologie gcnerale du Museum, Bru- 
noy.) (1-3, Gourgarul 3 ; 4-8, Dupuij 122 ■ 9-10, Pelelot 209 ; 11-12, Bodinier 1092.) 



REVISION DES CAESALPIMA ASIATIQUES 



111 






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PLANCIIE II 



112 



J. E. VIDAL ET S. HUL THOL 



PLANCHE III 

Caesalpmia bonduc (L.) Roxb, emend. Dandy & Exell : 1, vue polahe X 880 ; 2, detail de I'exine X 2 200 ; 
3, coupe transversale au niveau de la zone interaperturale X 8 800. — C. parviflora Prain : 4, detail 
de la zone marguiale X 1 920. -- C. godefroyana O. Ktze. : 5, coupe transversale au niveau de la zone 

1" QQ^'o^'"" ^. ^^- ~ ^\ """'^ ^^"^^ = ^' ^"*^ '^ritevne de I'endoaperture X 920 ; 7, vue polaire 
X 880 ; 8, zone inteTaperturale X 4 200. - Wagatea spicata Dalz. : 9, coupe meridienne X 920 ; 10, sur- 
face de rupture X 4 600 ; 11, grain entier, vue polaire X 920 ; 12, detail de I'exine X 1 920 ; 13, ecto- 
aperture X 4 600. 



REVISION DES CAESALPINIA ASIATIQUES 



113 





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Pr- Jif VI 



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PLAXCHE III 



114 



J. E. VIDAL ET S. HUL THOL 



vue nif 



PLAXCHE IV 

CaesalpiniacHcullata Roxb. : 1, vue submciidieriiie X 880 ; 2, detail do Texine X 4 4()(». — C. hUisiliqua 
(Lav.) Hattmk : 3, surface de rupture X 4 800 ; 4, vue meridieune X 960 ; 5, detail de I'exine X 2 400. 
L. andanianwa (Praui) Ilatliuk : 6, zone aperlurale (ectoaperture = pore) X 2 ''00 • 7 ffraiu enticr 
KTidienue X 840 ; 8, detail de I'exinc X 4 000. — C. ?ihatrangeTi,ls (Gagnep.) .J. E. Vklal : 9, sur- 
face de rupture X 2 160. - C. hymenocarpa (Prain) Hattink : 10, grain cntier X 920 ; 11, detail de 
1 exine X 2 2t0 ; 12, vue interne de I'endoaperture X 920. — C. furfuracea (Prain) Hattink : 13, grain 
entier X JbO ; 1 * vue interne du reseau d^tache de la sole et des colutnelles sectionnees X 2 200 ; 
16, cassure aux ultra-sons, vue interne de I'endoaperture X 2 200 

10 19^T?'^"/' '^- P'-. JV- ^\r ^f^"^ ^^^^ ' 3-5, Bahw.a 2149 ; 6-8, Poilanc 19765 ; 9, Poilarie 4749; 
W-II, Ihord s. n.; l3-lo, Kerr 4665.) 









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PL AN CUE IV 



116 



J. E. VIDAL ET S, HUL THOL 



PLANCHE V 



S'reSce X 1 WTT '' ' P""' o^ !'^ ' ^' ^°^'^'^^ ^<^^"^^"^''^ '' '"^'''-l^^ X ^/S ; 3, portion 
plLce X 2/3 7' sl.'tton^ t supeneur X 3 ; 5, ovaire et ovules X 2 ; 6, fruit X 2/3 ; 7, g.'aines en 

lateraie X 3/^ 10, portion d inflorescence X 1 ; 11, petale supcrleur x 3 ; 12, ovaire et ovules X 3 • 

^^' ^T.^r li^'r^^' ^'^T' ^" P''-"^" X 2/3 ; 14'. section de g/aine x 2/3. ' 

.1, -, .-7 , Gourgand s. n. ; 3, //ert. /or. C«^,6or/g« i59 ; 8-12, Petelol 200 ; 13-14', Chevalier 3G911.) 



REVISION DES CAESALPINIA ASIATIQUES 



117 




PLANCH E V 



39S, 4 



118 



J. E. VIDAL ET S. HUL THOL 



PI.ANCHK VI 



Cacsalpuuadecapciala (Roth) Alston : 1, ponne X 1/3 ; 2, foliole X 1 ; 3, pnrlion .I'iM florescence X 1 ; 

- petale supcneur X 2 ; 5, oyaire et ovules X 4 ; 0, fruit x 2/3 ; 7, grair.e et sa section X 1. - T. 

. u«o.c;,c/.. Lam. : 8, rach.s fohaire et pennc X 2/3 ; 1), loHoies X 2 ; 1(1, portion .I'infloresceuee X 1 : 

11, potato supmcur X 2 ; 12, ovan-e et ovules X 4 ; 13, fruit X 2/3 ; 1'., W , g.aiue et sa section X 1. 

1^ nef^f^™'-'"'' JT'.n ^^' P^""° >^ 2/3; 16, fuliolo X 2; 17, portion d'in florescence X 3/2; 
18, petale supeneur x 3 ; 19, ovaire et ovules X 4 ; 20, fruit X 2/3 • 21 21' c'ralne et si section X 1 
(1-0, Bon 2005 : 6-7', Bon 2m ; 8-11, Vidal 658 B : 13, Pierre s n V, It' V Lw ,n 15^19 
PuilariP hilOr ■ 20-21', Bejaud 748.) ' i •> ^ ' . ' '•C'T •?• n. , 1.) i^, 



REVISION DES CAESALPINIA ASIATIQUES 



119 




PLANCHE VI 



395. 5 



120 



J. E. VIDAL ET S. HUL THOL 



PLANCHE VII 



Cacsa}p,mam,Uenn Hook. & Am. : 1 penncs X 2/3; 2, foliule X 3/2; 3, portion d'iii florescence X 2; 
4, pctale supeneur X 2 ; 5, ovaire et ovule X 4 ; 6, fruit X 2/3 ; 7, 7', grainc et aa section X 2/3. - 
C par w I flora Pram : 8 penne X 2/3 ; 9, folioles X 1 ; 10, portion d'inflorescence X 2 ; 11, petale X 4 
12, ovaire et ovules X 4 ; 13, fruit X 2/3. — C. caesia Hand.-Mazz. : 14, penne X 2/3 ; 15, foliole X 1 
16, portion d inflorescence X 2 ; 17, petale superieur X 4 ; 18, ovaire et ovules X 4 ; 19, fruit X 2/3 
20, graine et sa section X 2/3. 

JUI' ^"7'i'o^*r""° ^i^ni',^'^' -^'"■'^ ^^ ' ^' ^' -^^^rccm 1866 ; 10-12, King's Coll. 75M ; 13, Mar 
can 1532 ; 14-18, Liang 69864 ; 19, 20, Fenzel s. n.) 6 . . 



REVISION DES CAESALPIMA ASIATIQUES 



121 







^^ A 





PLANCIIE VII 



122 



J. E. VIDAL ET S. HUL THOL 



PLANCHE VIII 



C 

mite 



Cae^alpinia crista L. : 1, deml-feuille X 4/9 ; 2, autre forme do folioles X 4/9 ; 3, extromite d'irifloresccnce 
X 2/3 ; 4, petale superieur X 2 ; 5, pistil X 2 et ovaire X 3 ; 6, fruit X 2/3 ; 7, graine en place X 2/3. 
^ sinensis (Ilemsl.) J. E. Vidal : 8, demi-penne x 4/9 ; 9, autre forme de foliole X 4/9 ; 10, extre- 
d'inflorescence X 2/3 ; 11, p^ale superieur X 2 ; 12, pistil X 2 et ovaire X 3 ; 13, fruit X 2/3 ; 
14, autre forme de fruit X 2/3 ; 15, graine en place X 2/3. — C. rhomhifoUa J. E. Vidal : 16, pcnne 
X 4/9 ; n, extrcmite d'mflorcscence X 2/3 ; 18, petale superieur X 3 ; 19, pistil X 2 et ovaire X 3 ; 
20, graiue en place X 2/3. 

(1, Geoffraij 62 ; 3-5, Geoffray 62 bis ; 2, 6, 7, Bon 5648 ; 8, Wilson 3450 ; 9, 13, Petelot 4757 ; 10- 
12, Henry 3416 ; 14, 15, Henry 1122 ; 16-19, Tsang 29830 ; 20, Tsang 30682.) 



REVISION DES CAESALPINIA ASIATIQUES 



123 




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PLAN CHE VIII 



124 



J. E. VIDAL ET S. HUL THOL 



PLANCHE IX 

Caemlpinia i^ernalis Champ. : 1, rameaii fleuri X 4/9 ; 2, foliole X 2 ; 3, bouton X 1 ; 4, fleur X 1 ; 5, petale 
lateral X 2 ; 6, petale superieur X 2 ; 7, pistil X 2 et ovaire X 4 ; 8, fruit et graines en place X 2/3. 
— C. magnifoliclata Mete. ; 9, demi-penne X 4/9 ; 10, inflorescence X 4/9 ; 11, pistil X 2 et ovaire X 4 ; 
12, fruit face placentaire et lace laterale X 2/3. — C. szechuenensis Craib : 13, demi-penne X 4/9 ; 
14, pistil X 2 et ovaire X 4 ; 15, fruit x 2/3. 

(1-7, Bodinier 1092 ; 8, Hance 328 ; 9, 12, Steward 4* Cheo 58S ; 10, 11, Lau 3582 ■ 13, l^i, Wihon 
3255; 15, Wang 23504.) 



REVISION DES CAESALPINIA ASIATIQUES 



12.=i 




PL AN CHE IX 



126 



J. E. VIDAL ET S. HUL THOL 



PLANCIIE X 



Caemlpinia bonda^ h : 1, stipule X 1 ; 2 position du petiole et de I'axe de I'infloresceuce supra-axillai,e 
X 2/6 3, fohole face infeneure X 2/3 ; 4, extrcmite de I'infloresceuce X 2/3-5 petale sun^riciir X 2 • 

12 Irait V "/^ ' r ■'''' '^^'''''''' 2< 2 3 : 10. extremite de I'inflorescence X 2/3 ; 11, frui X 4/9 
12 graine X 2/3. ~C minax Hance : 13, stipule X 1 ; 14, foliole face infericure X 2/3 • 15 extremitd 
de inflorescence X 2/3 ; 16, pistil x 4 ; 17. jeune fruit X 1 et soie grossie ; 18, fndt X 4/9 ;' 19 Jr'ne 



D •, ^*' ?oo//*L' ^ir^' -^"^«^« ^-^^ ; 4, Bon 700 ; 5, 6. Bala,isa 1291 ; 7, 8 Balansa 2146 -9 11 12 
Pclane 22862 ; 10, Hannand 804 ; 13, 14, Balansa 1293 ; 15-17. Kerr 158 ;lClTvidal 2060.) 



REVISION DES CAESALPINIA ASIATIQUES 



127 



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PLANCH E X 



128 



J. E. VIDAL ET S. HUL THOL 



PLANCHE XI 



Caemlpinia digyiia Rotll. : 1, feuille et fleurs X 2/3 ; 2, folioles X 2 ; 3, pctale supcrieur X 2 ; 4, pelale 
lateral X^2 ; 5, pistil X 2 ; 6^ ovaire et ovules X G ; 7, jeuiie fruit X 2/3 ; 8, fruit mur X 2/3. — C. 

— C. coriaria (Jacq.) Willd. : 



tortuosa Roxb. : 9, penne X 2/3 ; 10, folioles x 2 ; 11, bouton x 3/2. 
12, feuille et inflorescence x 2/3 ; 13, folioles X 2. 



(1-6, Magneii ^ al. ; 7, Martin 1607 ; 8, Geoffray 43 ; 9-11, Griffith 1900 ; 12, 13, Pierre s. n.) 



REVISION DES CAESALPIMA ASIATIQUES 



129 




PLAN CHE XI 



130 



J, E, VIDAL ET S. HUL THOL 



PLANCHE XII 

Reproduction des Icones Roxburghianae. 
A gauche : C. tortuosa Roxb. — A droite : C. enneaphylla Roxb 



REVISION DES CAESALPINIA ASIATIQUES 



131 




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132 



J. E. VIDAL ET S. HUL THOL 



PLANCHE XIII 



Caemlplma pubescer,s (Desf.) Ilattink : 1, penne X 1/2 ; 2, bouton X 3/2 ; 3, petale superieur X 4 ; 4, ovaire 
et ovules X 2 ; 5^ fruit X 2/3. — C. enneaphylla Roxb. : 6, penne X 1/2 ; 7, fruit X 2/3. — C. hyme- 



nocarpa (Prain) Hattink : 8 penne X 1/2 ; 9, bouton x 3/2 ; 10, 10', petale superieur X 3 ; 
et ovules X 4 ; 12, fruit X 2/3. — C. andamanica (Prain) Hattink : 13, penne X 1/2 ; 14, bout 



15, petale superieur x 4 ; 16, fruit X 2/3. 



11, ovaire 
ton X 3/2 



12, ] idal 20.U ; 13, 16, Kerr 16553 ; 14, 15, Poilane 19765.) 



RE VISION DES CAESALPIMA ASIATIQUES 



133 




PLA.\CHE XIII 



134 



J. E. VIDAL ET S. HUL THOL 



PLANCHE XIV 




X 3/2 ; 14, ovaire et ovules X 3 ; 15, fruit X 2/3. 



REVISION DES CAESALPINIA ASIATIQUES 



135 




PLANCHE Xn 



Bull Mus. natn. Hist nat, Paris, 3^ ser., nO 395, juillet-aout 1976, 



Botanique 27 : 69-136. 



Acheve (Vimprirner le 30 dtcembre 1976. 



IMPRIMERIE NATIONALE 



6 564 003 5 



Recommandatioiis aux auteurs 



Les articles k publiep doivent etre adresses directement au Secretariat du BuU^in du 
Musium national d'Histoirs natureUe, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. lis seront accompa- 
gnes d'un resume en une ou plusieixrs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le 
travail a ete effectue figurera sur la premiere page, en note infrapaginale. 

Le texte doit etre dactylographie k double interligne, avec une marge sufi&sante, recto 
seulement* Pas de mots en majuscules, pas de soulignages {k Texception des noms de genres 
et d'especes soulignes d'un trait). 

II convient de numeroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compli- 
ques devront etre prepares de fa^on k pouvoir etre cliches comme une figure. 

Les rifirences bibliographiques apparaitront selon les modfeles suivants : 

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970, — Le problfeme des 
auteurs secondaires » en taxionomie. Bull Mus. Hist, nat.^ Paris, 2® ser,, 42 (2) : 301-304. 

The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. 



TiNBERGEN, N., 1952. 

Les dessins et cartes di 



sur 



figures sera indiqu 



regroupees k la fin du texte, sur un feuillet 



BuUetin 



en une ou plusieurs fois. 



devra la retoumer 



au Secretariat, avec son manuscrit. Les t corrections d'auteurs » (modifications ou addi- 
tions de texte) trop nombreuses, et non justifiees par une information de derniere heure, 
pourront etre facturees aux auteurs. 

Ceux-ci rece\Tont gratuitement 50 exemplaires imprimes de leur travail. lis pourront 
obtenir k leur frais des fascicules supplement aires en s'adressant k la Bibliothfeque cen- 
trale du Museum : 38. rue Geoffrov-Saint-Hilaire. 75005 Paris, 




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NOVEMBRE-DfCEMBRE 1976 



BULLETIN 

du 

MUSflUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 

57, rue Cuvier, 75005 Paris 



Directeur : Pr M. Vachon. 

Comite directexir : Prs J. Doest, C. Levi et R. Laffitte. 

Redacteur general : Dr M.-L. Bauchot. 

Secretaire de redaction : M^^ P. Duperier. 

Conseiller pour Tillustration : Dr N. Hall6. 



M 



1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. 

Les tomes 1 a 34 (1895-1928), constltuant la i^^ serie, et les tomes 35 k 42 (1929-1970), 

constituant la 2^ serie, etaient formes de fascicules regroupant des articles divers. 

A partir de 1971, le Bulletin 3^ serie est divise en six sections (Zoologie — Botanique 
Sciences de la Terre — Sciences de 1' Homme — Sciences physico-chimiques — ficolo 
generale) et les articles paraissent, en principe, par fascicnles separes. 



S'adresser : 



pour les echanges, a la Bibliotheque centrale du Museum national d'His- 

n""? nnlo^'Sf' ^^' """^ Geoflroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., 
Pans 9062-62) ; 

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3b rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 
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Cuvier, 75005 Pans. 



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Abonnement general : France, 530 F ; fitranger, 580 
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Sciences physico-chimiques : France, 25 F ; fetranger, 30 F 

International Standard Serial Number (ISSN) : 0027 



BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D'lIISTOIUE NATURELLE 

3e serie, n^ 418, novembre-decembre 1976, Botanique 28 



Le genre Tristemma Jussieu (Melastomataceae) 



par Henri Jacques-Felix * 



, ^Resume. — Le genre Tristemma eomprend quatorze especes dont deux sont decrites ici, 
ainsi qu une sous-espece et trois varietes. II s'etend sur la zone intertropicale humide du cnntinont 
afneain avec extension a Madagascar et aux Mascareignes. 



Le genre Tristemma fut etabli par A. Jussieu sur une recolte faite k Tile Maurice 
par CoMMERsOiX qui I'avait nominee Melasloma inriisana sur herhier. En realite cette plante 
est beaucoup plus abondante h Madagascar et son extension principale est en Afrique ou 
se trouvent toutes ses congeneres. Depuis sa creation le genre n'a jamais ete conteste ^. 



A 



PPAREIL VEGETATIF 



Les Tristemma sojit pluriannuels et peuvent fructifier des la premiere annee. lis forment 
des arbrisseaux herbaces a subligneux, de taille mediocre, allant de la plante basse radi- 
cante au buisson n'atteignant que rarement deux metres de hauteur. I.es inflorescences 
sont terminales et Ja croissance est sympodiale avec une ramification plus ou moins impor- 
tante selon les especes. Cette particularite apparait sur la plupart de nos figures. Lorsque 
le rameau nait sur le dernier nneud feuillCj le glomerule est rejete lateralement et donne 
1 ^pparence d'etre axillaire. Les rameaux sont diversement quadrangulaires ou quadri- 



ailes selon leur structure sur laquelle nous reviendrons. Les caracteres foliaires sont uniformes 
^t guere utiles a la speciation. L'anisophyllie est peu prononcee. Le petiole est toujours 
bien developpe, quelque peu aplati et marges amincies, ou canalicule au-dessus et forme, 
sur chaque n(Tnud, un repli interpetiolaire ou passent les cordons vasculaires corticaux. Le 
imibe varie seulement de lancee a lanceole ; la base est parfois arrondie, jamais nettement 
cordee, plus souvent en coin sur le petiole. La nervation est camptodrome avec trois a sept 
nervures ascendantes. Les marges sont entieres, parfois denticulees. 



* Laboratoire de Phanerogamie, Museum national d'Histoire naturelle, 16, rue Biiffon^ 75005 Paris, 
1. Cette etude porte sur les collections completes, ou speciiueas-types, des fitablissemeuts ci-apres, 

dont je remercie les Directeurs : British Museum (BM) ; Bruxelles (BR) ; Coimbra (COI) ; Geneve (G) ; 

Hambourg (HBG) ; Kew (K) ; Munich (M) ; Madrid (M.V) ; Paris (P) ; Porto (PO) ; Wageningen (WAG) ; 

Zurich (Z). Les specimens dont le lieu de conservation n'est pas precise sont ceux de Paris, sauf s'ils ont 

ete vus aussi dans d'autres herbiers. En raison de leur grand nombre je n'euumere pas les specimens du 

T, mauritiamim. 



418, 1 



138 



HENRI JACQUES-FELIX 



Inflorescence 



Le glomei ule termiiialj dont nous avons decrit la structure chez les Melaslomastrum ^, 
peut compter une quiuzaine de fleurs, ou apparemment davantage lorsqu'il est accom- 
pagne d'un ou deux autres, lateraux et coiitigus. Chez T. leiocalyx il est plus reduit et varle 
de quolqnes fleurs a une seule. Chez quelques especes les fleurs sont typiquement solitaires ; 
en'ce cas, meme si elles sont rapprochees par trois, elles sont separement involucrees de 
deux paires de bractees et sont une reduction des glomerules groupes que nous venous 
d'evoquer. Get arrangement en fleur solitaire, Lien que comparable k celui du Melasto- 
mastriun segregalum {loc. cit.)^ ne semble pas aussi bien etabli^ car chez certaines des especes 
ainsi caracterisees, des ebauches de glomerules pauciflores semblent possibles. Que le glo- 
merule soit sessile, ou mieux degage parfois de la derniere paire de feuilles normales par 
un entronreud pedonculaire, comme chez T. oreophihun, il reste encore sous-tendu par 
une ou plusieurs paires de bractees axiales, plus ou moins foliacees, aigues et depassant 
souvent les fleurs. Les bractees florales sont plus caracteristiques, selon leur hauteur rela- 
tive h cclie des receptacles, selon leur forme et leur indument, encore qu'elles varient de 
I'exterirur a rinterieur. Rappelons que des deux bractees qui incluent successivcment les fleurs 
suivantes, une seule est visiblement axillante du receptacle correspojidant, tandis que I'autre 
se situe sur la face diametralement opposee du glomerule, Les bractees de la premiere 
fleur sont done toujours plus largement enveloppantes que les suivantes, de sorte que les 
fleurs incidemment ou typiquement solitaires paraissent plus amplement involucrees 
que celles des glomerules. 



F 



LEUR 



F] 



eurs pcntameres, sessiles, sous-teadues de deux bractees persistantes, receptacle 
oblong a campamde, sepales persistants, d'line part ; autres organes brachymorphes : 
corolle pen developpee, etamines semblables et courles, style trapii, fruit pulpeux, d'autre 
part, sont les caracteres generaux dont les derniers etablissent la distinction avec le genre 
J ft'lastomastrum. 



Receptacle et calice. — Le genre TrlsLemma tire son nom de ce que, sur le fruit du speci- 
men-type, les lobes du calice et deux anneaux cilies ferment une triple coiironne ^. Le 
receptacle pouvant etre glabre ou dilleremment annele chez d'autres especes, ce sont ces 
differentes modalites qui sont a I'origine de la diversification du genre. Mais nous verrons 
aussi que ce caractere est fort incommode par ses fluctuations intraspecifiques importantes. 



1. Le genre Melaslomastrum Naudin. Bull. Mas. natn. Hist, nat., Paris, 3^ ser., n" 270, Bot. 17 (1974). 

2. Selon la description de Jussieu : « Calix liniLo S-fidus, extus prope limbum duplici corona membra- 
naceo-cihata auctus... Nomen a triplici fructus corona persistente. » Mais coairae I'espece peut aussi bien 

presenter trois anneaux, Veatenat (Choix de plantes, tab. 35, 1803) peut dire : « Calice muni au-des- 

sous de son lunbe de trois rangees circulaires de soies courtes et purpurines, qui ferment une espece de 
couronne triple, d'ou vient le nora de Trislenuna ». 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 



139 



Comnie chez les autres OsLeckieae, les sepales sont bicn developpcs, librcs jusifiTau 

verticiile petalaire, ils recouvrent la corolle avant raaLhcse et, comiiie chez les Mclasio- 

mastrufny ils sont persistants et reflechis sur le frnit. lis sont generalrmont triangiilaircs, 

parfois setuleux sur le dos (fig. 1^ 7-8-9-10). Dans un groupc d'especes leurs niarges soiiL 

comme cisaillees par les cils denses, contigus et dresses, alors que, dans d'antros groupos, 

les cils sont plus discrets, plus espaces ct etalcs ; ce caractcre secondairc csl utile h la spc- 
ciation. 



Corolle, — La fleur est peu voyanle. Les petales n'alLeigJuait guere (|iie 20 njiu dans 
les meilleurs cas ; obovales-ongules, comnic chez les autres OshorkieaCj ils n*ofTrent niicune 
particularite ; la oouleur, mauve, rose ou Llanche, peut varier chez une nicjuc espcce. 



Etauiines. — Les deux verticilles sont egaux ou legerement incgaux en longueur, niais 
honioinorphes et semblables au verticiile interne des Melastornaslrii/n : anth^res court<^s, 
oblongues, variant de 2 & 5 mm, ou plus allongees, attenuees au sonnnet et atteignant 
8-10 mm ; pedoconnectif court, avec deux lobes ajiterieurs de meme dimension, drc&ses, 
oblongs a claviformes ; longueur du filet en rapport avec celle des antheres, soit de 3 ^ 
10 n)m. Done peu de caracteres staminaux, sauf ceux des dimensions qui peuvent elre 
utiles a la distinction de quelques especes et varietes. 



Ovaire, — L'ovaire est largement adherent au receptacle et les logements staminaux 
sont peu profonds ou inexistants en rapport avec la taille reduite des etamines. Le sommet 
libre est convexe, plus rarement conique, generalement setuleux. L*apex peut presenter 
quelques details interessants selon qu'il forme un simple bourrelet autour du style, ou qu'il 
developpe une collerette plus importante, glabre ou setuleuse. Le bourrelet resulte exacte- 
ment de la depression etroite d'ou emerge le style. Quant a la collerette, elle est entiere 
et non 5-lobee comme chez les Melastomastrum dont la dehiscence est valvaire. Le style 
est generalement court, lineaire ou qiielque peu epaissi vers le haut ; le stigmate varie de 
punctiforme a moderement capite. 

* 

Fruit el graine. — Le caractere fondamental du genre porte sur I'accrescence et la 
turgescence des placentas alveoles, qui font que le fruit est une bale plus ou moins comes- 
tible selon les especes. L'ovaire atteint generalement la taille du receptacle et le fruit est 
globuleux ou ellipsoide, rarement oblong ou campaiiulifornie. 

Les graines sont petites, environ 0,5 mm, cochleaires, papilleuses uu presque lisses 
et sensiblement identiques chez les difterentes especes. 



Lnd 



L M E N T 



L'indument des organes veg6tatifs, feuilles et rameaux, est tres homogene et forme 
seulement de soies plus ou moins developpees. Aucune espece n'est stnctement glabre, 
ear chez ccllcs qui sont dites glabrescentes, les feuilles portent, au moms sur la face supe- 
rieure, des poils regulierement distribues, tres courts et reduits a leur base adherente. En 
consequence, la pilosite est souvent variable au gre des conditions de croissance. ^ous 



140 



HENRI JACQUES-FELIX 



venous cependant quMl y a des groupes d'especes qui tendent vers la glabrescencej bien 
qii'ayant parfois des soies robustes mais dispersees, et que d'autres tendent vers una pilo- 
site dense plus ou moins accusee. 

Les poils glanduleux microscopiques du receptacle n'offrent aucun interet pour la 
speoiation. Scion CI. Feissly ils sont tres semblables a ceux des Melastomastrum et plus 
oblongs que ceux des Dissotis ^. On pent ajouter que des soies simpleSj masquees par les 
emergences, peuvent aussi exister sur le receptacle. 

Les emergences annulaires du receptacle, setuleuses ou membrano-ciliees, completes 
ou discontinues, sont bien difTerentes dc celles presentees par d'autres genres. Nous avons 
deja soullgne leur variabilite immerique et on peut se demander s'il existe une seule espece 
qui soit annelee ou glabre sans aucune exception. Une espece reputee glabre, T*. leiocalt/x^ 
nous a fourni plusieurs specimens qui presentent des ebauches d'anneaux .Chez T. mauri- 
tianum les anneaux varient couramment de un a trois, mais ils peuvent manquer, encore 
que rareraent, ou bien ils sont plus nombreux, ou encore ils sont completes, parfois jusqu'a 
la base du receptaclcj par des franges ciliees qui en portent le nombre jusqu'a quatorze 
(fig. 1, A et B). Les ecarts « aberrants » ne sont pas toujours aussi considerables et le nombre 
moyen des anneaux, interprete avec leur position sur le receptacle, reste un caractere 
important. En regie generale, et contraircment aux emergences de Melastomastrum^ les 
anneaux de Tristemma se situent plutot sur la moitie superieure du receptacle. Lorsqu'il 



y en a plusieurs ils occupent une fraction du receptacle plus ou moins importante scion leur 
ecartement. Chez T. mauritianum ils sont plulot espaces et le superieurse situe habituellement 
pres des lobes du calice. Chez T, akeassii ils sont egalement places vers le haut, mais sont 
plus rapproches et leurs soies sont imbriquees. Chez T. coronatum les rangees de soies sont 
nombreuses, espacees, et se repartissent sur presque toute la hauteur du receptacle. Chez 
T, in^olucratum^ les anneaux sont nombreux et leurs soies imbriquees cachent les deux 
tiers du receptacle. Chez les especes peu annelees, I'anneau principal ou unique se situe 
soit vers le milieu du receptacle, comme chez T. albiflorum^ soit plus haut, comme chez 
T. litlorale subsp, hiafranum et T. demeusei. On notera onfin que, lorsqu'un anneau est 
solitaire chez une espece normalement pluriannelee, il se situe vers le milieu ou la base de 
la zone habituelle d'annelation (fig. 1, B 11 et 12). 

La nature des anneaux ajoute quelques caracteres distinctifs. L'etude de CI. Feissly 
(/oc. ciV.), et nos propres observations, montrent qu'il existe deux typos de structure. Dans 
le type meinbrano-cilie, le plus frequent, I'anneau consiste en une bandelette membraneuse 
plus ou moms large et diversement ciliee de soies fines et flexueuses, alors que les soies 
sont plus robustes et directement alignees sur le receptacle dans le type setuleux. Cette 
bandelette est exactemcnt une emergence formee par un repli de la paroi du tube calicinal 
bien que, parfois, chez certaines especes, la base coherenle des soies contribue aussi k sa 
formation. L'emergence peut clre ctroite chez certaines especes, ou bien elle peut manquer 
sur les anneaux inferieurs, ce qui est frequent, ou bien gk et Ih sur certains secteurs d'anneaux, 
ce qui est accidentel. La formation de remergence est done inconstante et non necessaire 
k la presence^ des rangees de soies. On reconnait cependant le type membrano-cilie a ce 
qu'il y a toujours trace d'emergence, au moins sur les anneaux superieurs. En effet, sur 
les receptacles plurianneles il y a progres de ]a continuite des anneaux et de leur emergence 

,. '*• Feissly, CL, Sur rornementation du tube calicinal de quelques Osbeckiees africaines. Bull Soc. 
heiichateL ScL nat., 87 : 137-170 (1964). 



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Fig. 1. — a : Vailabililc de T. mauritianum a Madagascar et aux Comores : 1, deux fruits dun meme glo- 
merule. Perrier 17108; 2, Lam S^ Meease 6180; 3, Bowin s.n.; ^, Decary 7135; h Decary 10248 ; 
6, d'Alleizetle 566, tous X 2 ; 7, receptacle, sommet de 1 ovaire et sepale. tours ,^84 X ■±. 

B : Variabilite du receptacle chez T. mauritianum et T. furtum en Ahique: 8 Rozeira 3.94 
(Sao Tome) ; 9, Eozeira 3494 (Sao Tome); 10, Schouteden J2i avec sepale (Zaire occidental) ; 11, ^"^f" 
561, avec sommet de I'ovaire (Tchad) ; 12, Gomes e Sousa 4o94, avec etam.ne (Mozambique) ; 13 Tris- 
temma hirlum moutraut les Irregularites de I'anneau superieur, Rozeira2333 (Sao Tome) tous X 4. 

C : Details des anneaux : 14 et 15, T. mauritianum, anne^usuper^eurJacques-Felu: 9160 ^6 J „,o- 
lucratum, aiineau superieur, Adam 3514 ; 17, T. coronaium Jacques-Fehxl042 ; 18 T. Morale subsp. 
bia/ranum, Jacques-Felix 2253 ; 19, T. camerunense, J. ^ A. Raynal 9641, tous X 12. 



142 



HENRI JACQUES-FELIX 



du has vers le haut, de sorte que ceux du bas sont souvent discoxitiiiiis et depourvus de 
membrane et que ceux du haut, le plus eleve se trouvant situe sur la partie du receptacle 
non adhcrente a I'ovaire, sont complets avec une large membrane. Le gradient est variable : 
important chez T. mauriiianum et T. hirtian, dont les anneaux sont souvent tres distincts, 
il est beauconp plus faible chez T. im^olucralum, dont tous les anneaux sont a membrane 
etroite. La discontinulte est souvent d'on'gJne mecanique : elle peut etre due a Teclate- 
ment de I'anneau par la croissance du fruit, ou par les compressions subies dans le glome- 
rule. II est done frequent que des receptacles soient anneles sur une face et non sur Tautre. 
En aucun cas la discontinuite ne constitue un caractere, meme lorsque les fragments semblent 
etre regulierement distribues. 

Le mode de ciliation des emergences offre aussi quelques caracteres (fig, 1 C). Chez 
plusieurs especes, dont T. hirtum etudie par CI. Feissly {loc. cit.)^ la marge de la membrane 
est epaissie et porte de deux a trois rangs irregulicrs de soies, cclui de Tinterieur etant sou- 
vent situe un peu plus bas. Dans d'autres cas il n'y a que deux rangees de soies, ou une 
seule. Parfois les deux faces de Temergence sont elles-memes setuleuses (fig. 1, 8-10). 

En conclusion, il apparait qu'a I'lnconstance des caracteres concernant le nombre et 

la discontinuite des anneaux, s'ajoute la confusion introduite par la gradation de lour 

structure. C'est done I'ensemble ornemental du receptacle : nombre moyen et position 

des anneaux, type moycn de structure, etc., qui doit etre interprete pour la definition des 
especes. 



N 



OMBRE CHROMOSOMIQUE 



Le nombre observe par CI. Favarger sur cinq especes de Cote d'lvoire : T. coronatam, 
T. alhiflorum (= T. incornpletum sensu Fav.), T. hirtum, T. im^olucratam, T, akeassii 
{— T, aff. i^irusanum sensu Fav.), est de n = 17. 



Ax- 



VTOMIE 



Comme chez les autres Osbeckieae la structure caulinaire est dermomyelodesme, a 
savoir qu'il existe des faisceaux vasculaires dans la moelle et dans I'ecorce. Les fnfscoaux 
corticaux determinent un repli interpetiolaire en passant dans les feuilles et, selon qu'il 
y en a un seul ou plusieurs disposes radialernent sur chaque angle, le ramcau est simple- 
mentangulaire ou plus ou moins aile. Bion que soumis a quelques variations au gre des 
conditions de croissance, ce caractere morpho-anatomique a une valeur specifxque certaine. 
Ainsi, sur les rameaux ailes, les faisceaux varient de trois a cincf, chez T. mauriliaiwm, 



ccompag 



leaux 
ttorale, 



1. coronatum, etc. Ces fluctuations d'une unite peuvent aussi apparaitre rntre les angles 
d'un rameau vus a un meme niveau ^ Mais lorsqu'unc cspece, comme T. mauritiannm, 



1 



Je remercie M"e M. Chalopin qui a fait ces examens anatoraiques 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU , 143 



presente les deux extremes, on peut considerer qu'il s'agit d'liue luutaliou qualitative : 
les populations du type, de beaucoup les plus repandueSj ont des raineaux ailes^ alors que 
celles a rameaux angulaires sont particulieres aux iles du golfe dc Biafra. 



A 



FFINITES ET CLASSIFICATION 



Les rapports entre les Trislemnia et Melastomastriun sont e\idcnts et J. Triana rcuiiis- 
sait ces deux genres. Outre les caracteres communs de rinflorescence et du calice, les emer- 
gences du receptacle sont de meme nature ; mais alors qu'ellcs sont irreguliercmcnt dis- 
persees, surtout vers le bas, chez les Melastomastnim, elles s'organisent en anjicaiix plus 
ou moins reguliers, surtout vers le haut, chez les Trislemma. Nous avons represcnte (fig. 1, 
B 13) quelques anneaux « anormaux » qui font le rapprochement entre ces deux formes 
d'emergences. Cependant, au caractere distinctif de la turgescence des placentas chez les 
Tri.siemma, s'ajoutent ceux de la brachymorphie florale et de riiomorphie staminale, qui 

confirmcnt la separation. 

Le genre est homogene et il n'y a jamais eu d'autres tentatives d'y etablir des cou- 
pures que celles necessaires a Tetablissement des cles dichotoniiques. De plus, la speciation 
elle-meme est difficile en raison de la variabilitc intraspccifique de caracteres essentiels 
et de la valeur incertaine de ceux, comnie la pilosite, qui sont plus ou moins influences 
par les conditions du milieu. En consequence, nous avons tenu compte de caracteres secon- 
daires, d'une fagon parfois quelque peu intuitive, mais qui nous ont permis de definir des 
groupcs d'affinites palliant, en quelque sorte, les incertitudes de la speciation et suscep- 
tibles d'orienter d'eventuels remaniements taxonomiques. 

G'est la structure des anneaux du receptacle qui nous a paru le caractere le plus valable 
pour une premiere dichotoraie naturelle du genre. Nous avons, d'une part, le groupe carac- 
terise par des anneaux raembrano-cilies et, d'autre part, celui dont les anneaux sont exclu- 



sivement setuleux. Ce dernier se reduit a deux especes, T. coronatum et T. oreophilum, 
caracterisees en outre par des rameaux non ailes. Sur la base de caracteres mineurs, tels 
ceux du mode de ciliation des sepales, de la pilosite et du type d'annelation, Tautre groupe 
se separe en deux series, celle du T. albiflorum et celle du T. mauritianum, respectivement 
diversifiees d'apres la compcsition de rinflorescence, les emergences du receptacle, etc. 
Ainsi nous constatons que certains caracteres souvent mis en avant, comme la glabreite 
du receptacle et lunicite florale, n'ont aucune valeur de groupe et resultent d'une evolu- 
tion parallele dans les differentes series, quand ils ne sont pas tout siinplement fluctuants. 

Dans sa revision de 1012, Gilg recensait vingt et une especes, dont une, T. montanum 
(cf. Index), que nous n'avons pu identifier, Malgre quelques propositions pos 
dont deux ici-meme, nous reduisons ce nombre a quatorze. C'est le T. mauritmnum qui 
regolt le phis de synonymes. 



terieures 



Chorologie (fig. 2) 

Tous les Tnstemma sont omhrophiles ou hygrophiles et leur extension est liee h la zone 
intertropicale humide, avec penetrations dans les zones plus seches a la faveur de stations 



144 



HENRI JACQUES-FELIX 




Fig. 2. 



Aires du genre Tristemma et de T. maur i t i anu m ; repartition des autres espcces. 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 145 



mtrazonales marecageuses. Si pour ces raisons ecologlques, le genre ne s'est guerc ctcndii 
dans les regions soudanienne et zambezienne, il s'est largemcnt propage d'ouest eu est, 
sur toute la region guineo-congolaise ct plusieurs transgressions lui ont permis d'alleindre 
Madagascar, ainsi que les Mascareignes et les Comores \ du cote de rocean Lidien ct, a 
Toppose, les iles biafreennes du cote atlantique. L'aire souligne ainsi parfailenient la dissy- 
metrie climatique des colci ouest et est du continent (fig. 2 A) 2. 

Cette extension, plus vaste que celle des Mclastomastrum, est probablcnient iniputalile, 
en partie, a une plus grande anciennete du genre. Nous avons note ailleurs ^ Tabsence 
etonnante des Melasiomastrum des ilos biafreennes, y compris ccllc do Fernando Po pour- 
tant tout proche, et leur presence limitee aux seules iles littorales de Zanzibar et Pntiba 
vers I'ocean Indien. A cela s'ajoutent d'autres exemples qui font admcltre que les Melas- 
tomastrum ont ete genes par des obstacles biologiques des les premieres phases de leur 
extension. Mais Tavantage du genre Tristemma, surtout en ce qui eoncerne ses peuple- 
ments insulaires, est du a ce que ses baies sont consommees par les oiseaux. Ainsi ce pro- 
cessus endozoochore de dispersion des semences serait plus efTicace que cehii par lequel 
les graines des Melastomastrum palustres peuvent ctre transportees avec la boue. 

En realite, cette extension privilegiee du genre est surtout le fait de T. maiiritianum. 
Decrite de I'ile Maurice, I'espece-type occupe presque toute l'aire generique, depuis les 
Mascareignes jusqu'a la cote atlantique ou elle s'etend de I'Angola au Nigeria et sur plu- 
sieurs des iles du golfe de Biafra (fig. 2 A). Ce n'est que sur la partie la plus occidentale, 
du Nigeria au Senegal, qu'elle est remplacee, soit par une espece vicariante, soil par quelques 
autres bien distinctes. A Madagascar, scion Perkier de la Bathie ^, elle est repandue 
dans les « Endroits frais, humides et decouverts, bords des marais plus ou moins tourbcux 
et voisinage des cultures dans la Grande-Ile presque entiere (le S,\\ excepte), au-dessous 
toutefois de 1 200 m d'altitude ». Pour les Comores et les Mascareignes, Pfbkier pense 
que I'introduction en est due a F Homme ®, En Afrique c'est une espece des clairieres fores- 
tieres... « commune dans les plantations abandonnees, jardins et le long des sentiers »* 
et qui penetre aussi en zone seche, Tchad, Soudan, etc., en se resserrant de plus en plus 
sur les substrats humides a mesure que la pluvion^etrie dimlnue. Tres acconimodante sur 
Paltitude et largemcnt planitiaire, elle s'etend aussi jusqu'a 2 000 m sur les etages sub- 
montagnards sulTisamment arroses de la Chaine orientale, du Cameroun, de Sao Tome, 
et encore ceux, plus ou moins disjoints, d'Ethiopie et du Mozambique. 

Ainsi deux conditions privilegient sa dispersion : a) son comportement anthropophile 
qui fait qu'elle peut ctre propagee par I'homme, d'autant que les baies sont consommees 
par les enfants ; b) sa presence dans les marecages de zones decouvertes, plus propices aux 
transports a longue distance par zoochorie aviaire que le milieu forestier ou se trouvent 
les autres especes plus etroitement endeniiques. 

1. rrobablement par manque d'habitats d'accueil, le T. maurlliamtm^ n'existe dans aucune des iles 
Seychelles. Je remorcie Mr Jeffrey qui a bien voulu me donner ce renseignement. 

2. L'etablissement de cette carte se base aussi sur les ouvrages floristiques recents : A. A: R. Fernandes, 
in : Conspectus Flor ano^oL, 4 (1970) ; G. E. Wickens, in : Flor. Trop. east Afr. (1975). Sa realisation a 
6te facilitee, pour les specimens du Zaire, par : P. Bamps, Index des lieux de recolte, in : Flore du Congo, 

du Rwanda et du Burundi (1968). ^^ ,^ ^, ,^^_^^ 

3. Le genre Melastomastrum. Bull Mas. ?iatn. Hist, nat,, Bot. 17 : 49-84 (1974). 

4. Flore Madagascar, 153^ fam. : 6 (1951). 

5. Mem. Acad. Malgache, 12 : 239 (1932). 

6. ExELL., J. Boi., 67, Suppl. Polypet. : 180 (1929). 



146 



HENRI JACQUES-FELIX 



Parallelemt'iit a cette facilite de dispersion, qui a permis a I'espece de rester homo- 
geno sur renscmble de son aire, I'adaptatfon a des habitats particuliers et Tisolement insu- 
laire ou monlagnard de Ilgnees evoIutiveSj ont contribue a la formation de varietes et 
d'oppeces vicarianles. Des quatre varietes reconnues, Tune se situe sur les montagnes de 
Madagascar, les Lrois autres sur les iles biafreennes. 

Parmi les especes vicariantes, T, hirtum est la plus importante. Elle occupe (fig, 2 B) 
la peripheric occidcntale de Taire du T. inauritianum et la prolongc vers le nord-ouest 
jusqu'au Liberia. Surtout cantonnet aux regions littorales et aux lies biafreennes, a I'excep- 
tion d'Anuobon, clle se disperse au Nigeria en quclques stations plus continentales heber- 
geant aussi T. mauridaniun et des erreurs d'attribution sont possibles. Ses populations de 
Toucst sont assez differentes de celles du Gabon ; elle est rare a la jonction camerounaise. 

T. schUehenii (fig, 2 A) est un bel exemple d'espece insulaire, la seule qui soit ende- 
mique d'Afrique orientale, ou elle est loealisee en Tile de Mafia, face a rembouchure de la 
Rufidji. A I'autre extremite de Taire, sur Annobon, la plus isolee et la plus merldionale 
des iles ]>iafreennes, le T. oreothamnos (fig. 2 A) est egalement un vicariant. Notons que 
ces deux especes sont a receptacle glabre et se rapprochent en cela du T. rnauridanum 
var. sihatirum de Madagascar. 

Le cas de T, riibens, de la foret du Congo, est plus ambigu, C'est un bon exemple d'es- 
pece geographique dilTerenciee k partir d'une population de T. mauritianum prcscntant 
les memes tendances morphologiques (fig. 2 B). 

Le T, m^olucratum (fig. 2 B) est endemique des forets humides d'Afriquc occidentale : 
Sierra Leone, Liberia, Cote d'lvoire. Le T, aheassii occupe ce meme type d'habitat, mals 
s'etcnd plus largement vers Test, jusqu'en Nigeria, avec grande abondance en Cote d'lvoire 
et au Ghana (fig. 2 D), 

L'aire du T. camerunense (fig. 2 D), limitee a quelques stations du Sud Cameroun, 
est bien separee de celle du T. akeassii et c'est un peu pour cette raison que nous distin- 
guons ces deux especes affines. 

En fin, le T. demeusei est une petite espece forestiere principalcment distribuee a I'ouest, 
du Cameroun au Mayombe, avec presence a Fernando Po, mais elle existe aussi au mont 
Iloyo, dans I'esL du Zaire et il se pourrait que cette repartition disparate, non justifiee 
par des exigences ecologiques, reflete une insufilsance de recoltes (fig. 2 D). 



ftorum, et le T. litiorale avec sa sous-espece hiaf) 



occidento-septentrionalc de Taire, alors que 



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T. littorale subsp. Uttorale, il est plus stricternent littoral et insulaire et se situe au centre 
de l'aire specifique. L'absence de la sous-espece a Fernando Po pourrait faire croire ^ une 
lacune des prospections si la frequence inverse du type ne faisait admettre que, dans cette 
lie, au centre meme de son aire, Tespece-type, a receptacle glabre, est bien exclusive de 
la sous-espece a receptacle annele. Nous nous exprimons ici en termes de nomenclature, 
car, biologiquement, il est possible que ce soit I'inverse et que la forme glabre soit issue de la 
forme annelee. Du moins constatons-nous, pour le genre, que la glabreite du receptacle 
semble un caractere latent qui apparait et se maintient par isolement insulaire ou monta- 
gnard, a I'exception, il est vrai, de I'espece suivante. 

Le T. leiocalyx peut etre considere comme un vicariant continental du T. littorale. 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 



147 



II s'etend sur la region congolaise, de la cliarnJere du Nigeria a la chaine orientale, avcc 
quclques stations isolees vers le nord, alors qu'il est plus rare au sud de Tequatcur (^l<^ 2 C), 

Le T, coronalura (fig. 2 D) occupe nne aire restreinte des forets luiniides et plus on 
moins montueuses de TOuest africain. II manque a Test de la C6te d'lvoirc et so trou\c 
separe du T. oreophilum qui lui est apparente. Celui-ei (fig. 2 D) a uju» aire disjointe, nxee 
sur la zone eqnatoriale ; vers Touest il s'etend du Cameroun au Mayombc ; il mnnque appa- 
reniment dans la cuvette centrale du Congo ; puis on le retrouvc au Kivou cii moyennc 
altitude. Sa distribution est d'ailleurs sporadique et en rapport probal^le avec des stations 
qui le protegent de la conipetition, 

Hormis I'extension orientale, assuree surtout par T, inauridanutn^ v\ (pic Ton pent 
supposer assez recente au sens paleochorologique, I'aire prcscnte deux centres occidentaux 
de diversification^ I'un guineen, I'autre gabonais, et separes par la charnierc du Niger. 
Nous avons a^u, en effet, que plusieurs cspeces ne transgressent pas ou pen celle liniite 
et aussi que les populations conspecifiques sont souvent distinctes de part etd'autre, avcc 
rang varietal ou non. 

Les lies volcaniques du golfe de Biafra, placees sur cclte liniilc, nieritent une attention 
particuliere. Non que Tendemisme specifique y soit important, mais les complexes du 7. alhl' 
florum (guincen) et du T. mauritianum (congolais), qui s'y trouvcnt reunis, se sont plus 
ou moins difTerencies selon le degre d'insularite, ]a diversite des biotopes, I'aneiennete et 
la superficie de chacune de ces iles ; peut-etre aussi se sont-ils hybrides, car certains speci- 
mens sont de classement difficile. 

Les cultures qui y sont pratiquees \ cafe, cacao^ etc., ne peuvent que favoi iser le 
T. mauritianum qui presente eflectivement une veritable debauche de variations super- 
ficielles. Dans leur ensemble les populations de cette espece se rapportent a la var. mild- 
braedii, caracterisee par sa frutescence et ses rameaux subangulaires. A Sao Tome la var. 
rozeiranum pent etre consideree comme une forme de montagne, densement vetue et aussi 
avec rameaux non ailes. Par ailleurs, des populations a rameaux ailes, aisement confondues 
avec T. hirtum, se maintiennent ^a et la et ont fourni la var. thomense, egalement des som- 
mets de Sao Tome. La var. mildbraedii existe dans les diflerentes iJes, sauf Annobon ou 
elle est remplacee par T. oreothamnos. Le complexe du T. littorale et de sa sous-espece, 
dont nous avons precise ailleurs I'extension, marque une moindre profusion, ne serajt-ce 
qu'en raison de sa moindre aptitude a occuper les habitats montagnards et les plantations. 

Selon les repartitions indiquees plus haut, il apparait que Fernando Po reste tres 
influence par le continent, dont il n'est eloigne que de 32 km, Principe, plus petite et k 
210 km du continent et de Fernando Po, conserve encore quatre especes dont les specimens 
sont souvent andngus. C'est Sao Tome, plus vaste et plus ancienne, qui presente le maxi- 
mum de differenciations, plus ou moins fa?onnees par le milieu montagnard et se tradui- 
sant par plusieurs varietes endemiques, dont deux du T, mauritianum et une du T, littorale 
subsp, hiafranum. Enfin, Annobon, plus isolee (340 km du continent) et de superficie reduite, 
ne compte plus qu'une espece de chacun des groupes, I'une etant admise comme endemique. 

Ces caracteres d'endemieite et de vicariance des Tristemma des iles biafreennes refletent 
assez bien ceux de la flore generale, tels qn'ils ont ete exposes par A. W. Exell 2. 

1. MoNOD, Th., Notes botaniques sur les lies de Sao Tome et de Principe. Bull Inst. fr. Ajr. noire, 
"" t!^GJ^d!\^^^^^^ Bot., 1 : 3-9 (1973) ; b) Bult. Br. Mas. nat. Hist. Bot., 4 : 325-411 (1973). 



148 



HENRI JACQUES-FELIX 



Selon une observation souvent faite, Ics resultats de la chorologie sont ce que valent 
ceux de la taxonomie. Malgre des imperfections de detail, la presente revision apporte 
quelques modifications dont le bien-fonde semble etre confirme par une meilleure cohe- 
rence des aires specifiques. Ainsij certaines especes mal etablies, dont la distribution appa- 
raissait disparate, retrouvent des limites plus vraisemblables lorsqu'elles sont mieux com- 
prises. Inverseuient, les renselgnements de la chorologie permettent une conception plus 
correcte des unites taxonomiques. Cela est surtout vrai pour ceux de nos taxa reunis en 
complexes et qui sont des especes geographiques transitionnelles dont les caracteres 
morphologiques sont utilement completes par ceux de la chorologie. 

Un autre cas est celui du T, maurilianum^ repute endemique de la region malgache, 
alors qu'il est, avant tout, une espece africaine. Cela tient a ce que les premiers descrip- 
teurs nc pouvaient reconnaitre la variabilite de certains caracteres sur les quelques speci- 
mens dont ils disposaient et qu'ils s'en tenaient trop etroitement au postulat de I'endemisme 
generique. C'est ainsi que Gilg (1898) dit que parmi les genres africains de Melastoma- 
taceae, trois seulement sont pluriregionaux, dont le g. Tristemma avec quatorze especes 
africaines et \\n^ tres voisine confinee a Madagascar. Get auteur a manifestement ete preoc- 
cupe par ce probleme du T. mauriilanum {= T. ^irusanum) qu'il cite dans la cle et le texte 
de sa Monographic africaine ; malheureusement il conclut en nommant le T. grandifo- 
Hum « espece tres voisine )) et, en realite, absolument identique. 

La question, vue de Madagascar, ne posait pas de probleme de nomenclature et il 
y avait de meilleures raisons de la negliger. Perkier de la Bathie (1932), apres avoir 
doute de I'endemisme du T. mauridanum en disant que « L'habitat de la plante... etablit 
nettement ime introduction relativement recente, peut-etre par les oiseaux... », se borne 
h. ajouter : « Ce serait done une espece vicariante descendant d'une espece africaine non 
encore observee, jusqu'a present, sur le continent africain » ^ L'espece qu'il suppose la 
plus proche est le T. hirtum, que Naudin considerait non sans raison comme identique ; 
mais, abuse par le fallacieux caractere numerique des anneaux, il n'etablit pas I'identite 
avec d'autres especes. L'ayant informe, en 1935, que je considerais de nombreux speci- 
mens africains, labelles T. incompletum, T. grandi folium, etc., comme d'authentiques 
i . mauritianiim, Perkier n'intervient toujours pas dans ce probleme africain et cite encore 
T. mauntlanum comme endemique de la region malgache dans sa Flore en 1951 2. 

En conclusion, ce que confxrme Texemple a contrario du T. mauritianum, le genre 
Tristemma est bien africain. Meme si T. mauridanum devait s'etendre, comme le disait 
Perkier de la Bathie : cc c'est une mauvaise herbe tropicale en voie d'extension... appelee 
sans doute a envahir les parties les plus chaudes du monde tropical » ^ ce ne pourrait etre 
qu'a titre d'anthropochore. 



TRISTEMMA Juss. 



Tristemma Juss., Gen. plant : 329 (1789) ; P. Beauv., FL Ovvare & Benin : 93 (1806) ; 
DC, Prodr., 3 : 144 (1828) ; Mem. Melast. : 52 (1828) ; Endl., Gen. plant, n. 6216 

1- Mem. Acad, malgache, 12 : 239 (1932). 

2. Flore Madagascar, 153« fain. : 6 (1951). 

3. Mem. Acad, malenchp 12 • 9'?'^ HQQ-)i 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 



149 



c'. 



r. 

8. 



(1836) ; Naudin. Annls Set, nat,, ser. 3, 13 : 297 = Mon. Melast., 1 : 163 (1850) ; 
Benth., FL Nigritiana : 353 (1849) ; Benth. & Hook., Gen. plant., 1 : 746 (1867) ; 
Hook, f., FL Trop. Afr., 2 : 445 (1871) ; Triana, Trans. Linn, Soc. Land., 28 : 56, 

p.p. (1871) ; CoGN., Mon. Phan., 1, Melast. : 359 (1891) ; Gilg, Mon. Afr., 2, Melast. : 
23 (1898) ; Krasser, Nat. Pflanzenfam., 3 (7) : 157 (1893) ; Perhikr de la Bathie, 
Mem. Acad, malgache, 12 : 6 (1932) ; FL Madagascar, 153^ fam. : 4 (1951). 



ClE DES ESPECES ET VARIETES CLASSEES par AFFIMTE 



1. Receptacles glabres ou anneles ; anneaux meinbrano-cilieSj au moins les superieurs ; nieiiip 
si la membrane est presque nulle sur les fragments d'anncaux inferieurSj les cils sunt norma- 
lement denses, greles et flexueux ; rameanx ailes ou angulaires. (Groupe I) 

2. Sepales densement cilies, les marges, au moins a la base, comme cisaillees par les cils contigus 
et dresses ; souvent plus de 2 anneaux groupes dans la moitie superieure, raremcut nn seul ; 



si les receplacles sunt glabres (6 b' & 3') ils sont en glomerules pluriflures bien invulucres ; an- 
theres de 2 a 10 mm ; bourrelet peristyle peu saillant, epais, cilie ou non, decouvert ou mas- 
que par les soies du vertex ; plantes -^ poilues a hirsutes (serie du T. manritianum), 

3. Receptacles normalement anneles ; si certains sont glabrescents ils ont moins de 1,5 cm et 
les antheres moins de 5mm, ou les rameaux sont ailes strigilleux (6 b'). 

4. Fleurs en glomerules multiflores. 

5. Soies des anneaux jaunatres ; membrane des anneaux superieurs bien developpee ; souvent 



quelques soies sur le dos des sepales. 
6. Antheres moins de 5 mm, obtuses ; indument foliaire applique ou herisse ; generalement 

2 a 3 anneaux, rarement plus. T, mauritianum 

a. Rameaux anadransrulaires ailes. 
b. 




var. rozeiranunt 



tropicale humide, Madagascar, Comores, Mascareignes. a — var. mauritianum 



b'. Receptacles glabres ou glabrescents. Montagnes de Madagascar. b — var. sihaticurn 

a', Rameaux non ailes. lies de Fernando Po, Principe et Sao Tome. 

c. Plantes moderement poilues ; anneau superieur place haut. c — var. niildhraedii 
Plantes a indument dense ; anneau superieur place vers le tiers superieur. 

d. Feuilles elllptiques ; indument herisse. <J ^'^^' thomense 
d'. Feuilles lanceolees ; indument applique. 
6'. Antheres de 5 a 9 mm, attenuees au sommet ; indument herisse ; 2 k 3 anneaux, souvent 

plus. Cote atlantique du Gabon au Liberia. T. hirtum 

5'. Soies des anneaux souvent pourpres, ou membrane des differents anneaux tres etroite ; pas 

de soies sur le dos des sepales. 
7. Rameaux aJles ; plantes eparsement strigilleuses ; soies crepues sur les anneaux encore jeunes 
et les bractees ; sepales courts, 3-3,5 mm ; antheres courtes, 2 mm. Vfrique occidentale, du 
Nigeria au Sierra Leone. ^' «^'^«^^^^ 



Rameaux angulaires non ailes ; sepales de 5-6 mm ; antheres de 3,5-4 mm 
Plantes hirsutes, souvent pourpres ; membrane des anneaux souvent setui 



euse sur ses deux 



faces ; soies de I'ovaire formant un pinceau apical. Congo (Mayombe) et Cabinda. 



T, ruhens 
8'. Plantes finement strigilleuses ; membrane des anneaux etroite ; soies de l'o^;^i^e courtes et 

apphquees. Sua Lameroim. ^ , . _ 'irs^o- 

4'. Fleurs solitaires, ou, si elles sont groupees par 3, chacune separement involucree de 2 a 3 paires 

9. Receptacle profondement inclus dans les bractees hirsutes ; nombreux anneaux a membrane 
etroite et masques par les longs cils qui recouvrent presque tout le receptacle ; plante hir- 
sute. Quest africain : Guinee. Sierra Leone, Liberia, Cote d Ivoire. T. in.olucratum 



150 



HENRI JACQUES-FELIX 



9'. Receptacle rccouvert seulenient a la base par les bractees ciliees ; uii seul anneau eomplel 
situe sur le haut du receptacle, plus parfois quelques franges ciliees ; plantes diverscmcnt 
glabrescentes on poiUies, couchees ou dressees ; forment parfois des siijets appavivris sur 
argile de sous-sol. Foret du Cameroun, du GaboUj du Mayombe (Congo et Zaire), de Fernando 
Po et aussi du mont Hoyo (Zaire oriental). T, demeusei 

3'- Receptacles glabres. 

10. Planles birsutes, lie de Mafia (ocean Indien). T, schllehenii 
10'. Plantes glabrescentes. He d'Annobon (ocean Atlantique). T. oreoihainnos 

2'. Sepales dclicatement cilies, cils espaces, etales ; receptacles soit glabres, soit avec 1 anneau 
J;: complet, parfois 2, rarement quelques franges supplementairos ; antheres de 2 a 5 mm ; 
collerette peristyle mince, formee par la coalescence des soies apicales, parfois nuUe ; feuilles 
glabrescentes, ou avec soies parfois assez fortes mais dispersees sur les nervures (serie du 
T, alhiflonun). 

11. Rarueaux setuleux sur les ailes ; receptacle avec un anneau solitaire vers le milieu, rarement 
avec franges supplementaires ; cils blanchatres, robustes ; parfois receptacles glabres, ga et la 
en melange ou sur des plantes entieres ; plantes souvent pourprees. Du Senegal au Ghana. 



11'. Rameaux non ailes, glabrescents ou eparsement strigil] 



T . alhiflorurn 



12. Bractees atteignant la nioitie au moins des receptacles glabres ou anneles ; glomerules nor- 
malement copieux ; feuilles tres attenuees a la base ; anllieres 4 a 5 mm. 

13. Receptacles glabres. Region littorale du Dahomey au Cameroun, iles Fernando Po et Principe. 

T. littorale subsp. littorale 
13'. Receptacles avec 1 a 2 anneaux dont la membrane semble constituee par la coalescence des 
cils, parfois aussi quelques franges ciliees. T. littorale subsp. hiafranum 

a. Plantes robustes; antheres 3,5 a 4 mm. Region cotiere de Cote d'lvoire au Gabon. 

a — var. hiafranum 
a'. Plantes greles ; antheres, 2,5 mm. Sao Tome. b — var. insulare 

12'. Bractees courtes ne cachant pas les receptacles normalement glabres ; glomerules 1-6 (sou- 
vent 3) -flores ; feuilles elliptiques ; antheres 2 a 3 mm (exceptionnellement traces d'anneaux). 

r. leiocalyx 
a. Feuilles 5-nervices, 2 a 4,5 X 4 a 10 cm ; fleurs incidemment solitaires, a — var. leiocalyx 
a'. Feuilles 3-nerviees, 1 a 1,5 X 3 a 4 cm ; fleurs regulierement solitaires. Vers 1500 m au Kivou 



(Zaire oriental) 



b — var. pierlolii 



1'. Receptacles avec 1 ou plusieurs anneaux de soies robustes, libres, sans emergence membra- 
neuse ; rameaux non ailes; plantes glabrescentes. (Groupe II) 

14. Fleurs solil aires ou peu nombreuses, mal recouvertes par les bractees ; plusieurs anneaux 
espaces sur le receptacle ; sepales setuleux sur le dos. Quest afrioain, de la Guinee a la Cote 
d'lvoire. t. corcnatani 

14'. Fleurs en glomerules bien involucres ; 1 a 2 anneaux, parfois avec quelques franges supple- 
mentaires. Du Cameroun au Gabon, puis au Kivuu. T, creophiliun 



Cle des especes et varietes surtout d'aphes les caracteres du receptacle 



1. Receptacles annoles. 

2. Glomerules pluriflores, ± etroitement involucres par Its bractees. 

3. Anneaux membrano-cilies, au moins ceux du haut ; ceux du bas peuvent n'etre ref)resontes 
que par des franges de soies sur une membrane etroite. 

4. Rameaux ailes, i setuleux ou eparsement strigilleux. 

5. Un seul anneau, complet ou iion, vers le milieu du receptacle, rarement traces d'un 2^ ; cils 
de teinte claire, relativement robustes, en 1 a 2 rangs sur la membrane; plantes souvent 
pourprees, soies des rameaux et face inferieure des feuilles assez fortes mais eparses (cf. 19'). 

, . T, alhiflorum 

5 . Plusieurs anneaux groupes vers la moitie superieure du receptacle. 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 



151 



6. Soies des anneaux jaunatres ; sommet de I'ovaire strigillcux ou brievemont setulrux ; aiinoaux 
en nombre variable, plutot espaces et non inibriques, ceux du haut avec unr largo mnnbrniin. 

7, Antlieres inoins de 5 mm, obloiigues ; iiiduiuent variable. 

8, Indument generalenient present, parfois dense, rarenient herisse T. uiauritiauain 

8'. Face inferieure des feuilles a soies tres etalees 7\ niauril'ianutiL var. thofucnse 

7'. Antheres -|- de 5 mm, attenuees an sommet ; plantes hirsutos, soies de la fore inferieure des 

feuilles tres etalees 7\ hirtum 

6^ Soies des anneaux longues et pourpres, imbriquees ; sommet dc I'ovaire masfpie par les soies 
formant pinceau. 

9. Plantes hirsutes ; sepales etroitement triangulaires, longs de G mm ; antheres 3,5-4 mm (cf. 11). 

9'. Plantes eparsement strigilleuses ; sepales largemeiit triangulaires, longs de 3 mm ; anthen^s 

2 mm 7\ akeassii 

4'. Rameaux angulaires non ailes. 

10, Plantes glabrescentes ; feuilles attenuees aux 2 extremites ; 1 a 2 anneaux a membrane irre- 
gullere, comme formee par la coaleseence de 1 a 2 rangees de soies ; rarement traces d'anncnnx 
supplemcntaircs T. liltoraJe snbsp. biafrannrn 

a. Plantes robustes ; antheres 3,5-4 mm var. hiafrafuun 

a', Plantes delicates ; antheres 2,5 mm var. insulare 

10', Plantes diversement setuleuses a hirsutes, ou a anneaux differents. 

11, Plantes hirsutes, pourpres; anneaux superieurs a membrane bien developpee et soies longues; 
sommet de I'ovaire avec pinceau de soies T, rubens 

11'. Plantes moderement strigilleuses a denscmcnt setuleuses. 

12. Feuilles etroitement lanceees, a indument dense ; 1 a 2 anneaux situes vers le milieu ou les 
2/3 de la hauteur T. maurilianiun var. rozeiraniun 

12', Feuilles elb'^*'^"*'* * annpanY pn noTTihrp variable, les sunerieurs situes ores du calice. 

13. Anneaux a 



liptiques ; anneaux en nombre variable, les superieurs situes pres du 
a membrane etroite et cils longs ; 2 a 3 completes ou non par des fran 



ges 



T. cainerunense 
13', Anneaux, au moins le supcrieur, a membrane large ; souvent 2 ou 3, variablement completes 

de franges parfois jusqu'a la base; sepales souvent avec quelques soies dursales.. 

T. mauritianuni var, mildbraedii 

3'. Anneaux de soies fortes sans membrane ; plantes glabrescentes ; rameaux angulaires non 

ailes. 

14. Glomerule pluriflore bleii involucre jvar les bractees ; sepales non setuleux. 1\ oreophilum 
14', Glomerule pauciflore ou fleur solitaire ; bractees etroites non involucrantes : sepalus avec 

fortes soies dorsales (cf. 16) ■ ^- coronatum 

T. Fleurs typiquoment solitaires, ou groupees par 3 a 5, mais separement mvolucrees sur une 
hauteur variable, on mal involucrees par des bractees etroites n'enveloppant pas la base des 

receptacles. 

15. Anneaux nombreux repartis sur le receptacle. 

16. Plantes <ylabrescentes ; 6-8 anneaux de fortes soies sans membrane ; fleurs sohtaires ou peu 
nombreu^'ses, mal enveloppees par les bractees longues mais etroites. . , . ..... T. coronatum 

irsutes ; 6-8 anneaux a membrane etroite et longs cils imbriques cachant une large 

partie du receptacle ; fleur sobtaire, bien involucree . . . , T. in^olucralum 

15'. Anneau membrano-cibe unique, ou complete de quelques franges discontmues ; fleurs typi- 
quement solitaires, base du receptacle enveloppee de 2 a 4 bractees largement ovales et mem- 

/ i . demeusei 

braneuses • 

1'. Receptacles specifiquement ou incidemment glabres. , 

17. Fleurs en glomerule ; parfois peu nombreuses ou mcidemment sohtaires, mais alors avec 

bractees etroites non involucrantes. 

18. Rameaux ^ ailes. 

19. Plantes hirsutes ou densement strigilleuses. ..l/-.a.„;; 

20. Plantes hirsutes ; anthere jusqu a lU mm • 

20'. Plantes strigilleuses; receptacle glabre ou avec traces d anneau ^^f^^^^^^f'^l^^^^^ 



16'. Plantes hirs 



3a 4 



1 mm 



152 



HENRI JACQUES-FELIX 



rn 



19'. Plantes glabrescentes ou eparsement strigilleuses, souvent teintees de pourpre ; receptacles 
divcrscment glabres sur des plantes entieres ou en melange avec des receptacles pourvus 
d'l anneau complet ou discontinu, situe vers le milieu du receptacle T. albifloru 

18'. Rameaux angulaires non aiJes, glabrescents a eparsement strigilleux. 

21, Glomerules pluriflores et bien involucres par des bractees couvrant au moins la moitie des 
receptacles. 

22. Plantes frutesccntes ; sepales fortement cilies ; bourrelet peristyle peu saillant, glabre 

„^, _, T, oreothamnos 

11 . Plantes ± couchees ; sepales discretement cilies ; collerette mince formee par la coalescence 

d'une rangee de cils j Uttorale 

21'. Glomerules 3-5 fleurs, parfois une seule ; bractees menues, etroites, n'enveloppant pas la 

base des receptacles internes (cf. 17') T. leiocalyx 

1; . Fleur typiqucment solitaire avec 2 paires de bractees largcment ovales, membraneuses, ciliees, 

enveloppant bien la base du receptacle T leiocahjx 



1. Tristemma mauritianum J. F. Gmel. 

Tristemmawauritianum J. F. Gmel., Syst. PI. : 693 (1791) ; Wickens, F1. Trop. E. Afr. Melast. : 

17, tab. 6, fig. 1 a 11 (1975) p.p. 

T. maundanaJuss., Gi^nPh : 329 (1789), nom. inval. ; Pers., Synop. Pi., 1 : 476 (1805) ; PoinET, 
Encycl. Meth., 8 : 956 (1808). 

T. ^7"^^«"""; Comm. ex Juss., Gen. Pi. : 329 (1789), nom. inval. ; Ventenat, Cboix PL, tab. 35 
{m3);Mew Inst Jr. : la (1807) ; de Candolle, Prodr., 3 : 144 (1828) ; Bojer, Hort. Vlau- 

r ^ MS4^ 2 ' ^''''"•' ^""'* '^"'- ""'•' ^^^- 3' ^3 : 298 (= Mon. Melast., I : 164), tab. 5, 
hg. 5 (18o0) ; Tria>a, Tram. Linn. Soc. Lond., 28 : 56 (1871) ; Bakek, F1. Mauritius & Sey- 

5fi ]«Q« D^^^'^^ ' Co^NiAUx, Mon. Phan. 7, Melast. : 360 (1891) ; Gilg, Mon. Afr., 2, Melast. : 
fam 4 'tab "'T'^fi/ 1 ';V^^ ''■""'' ^^"'- ^^''''^- "'«^5«f-^^, 12 : 7 (1932) ; Fl. Madagascar, 153^ 

Melastoniai>irusamim (Comm. ex Juss.) D. Don, Mem. Wern. Soc, 4 • '>90 (18'^3) 

Osbeclaa ^crusana (Comm. ex Juss.) Baillon, Hist. PL, 7 : 34 (1895) ; de Cordemov, FI. Reunion : 

422 (189o). \ J ' y 

Tristemmainconipletum R Br. in Tuckey, Exped. Riv. Zaire, append. 5 : 435 (1818). Tvpe : SmitJi 
s n. (holo BM ; ISO. K !) ; G.lg, Mon Afr., 2, Melast. : 25 (1898) ; p.p. ; in Engl., Pflanzenw. 
Afr., 3 ^2) : 754 (1921) p p : ExELL, Cat. Vase. PL S. Tome : 177 (1944) p.p. ; Robvns, FL 
Pare natn Albert, 1: 6/D (1948) ; Andrews, Flow. PI. Sudan, 1 : 195 (1950) ; A. & R. Feb- 



Men, 



Vfr., ed. 2, 1 : 250 ^(1954)' p.p.' 



W 



T. schumacheri auct. non Guill. & Perr. : Cogn., Mon. Pban., 7, Melast. : 361 (1891) p.p. 

CoTKr' '^'"'* ^'■""'^'Z^'^""" C^»"-' '«^-- "■'• Type : Wehvitsch 900 flecto. LISU ; isof P !, BM, 

T. gramUfoUum (Cogn.) Gilg, Mon. Afr., 2, Melast. : 26, tab. 1, f,g. N (1808) ; in Pflanzenw. Afr., 

3 (2) : 7oD (1921) ; Andrews Flow. PL Sudan, 1 : 195 (1950) ; A. & R. Fern., Anais Jla 
Invest. Ultramar. 10 (.31 : 49 \^'x^\ ■ M^,„o c„. !>_„..„.• ..\ aa ' ,^ ,,r^^r.. ^ ' . r-7 _ 



^970) 



/ 



S'l'^^'i'M'^"^ (Cogn.) Gilg var. congolanum de Wild., Annh M 

(1908). Syntypes : Gillet 1979 ■ Dewe,>re 938 (BR\ 
fruticulosuni Gilg, Mon. Afr., 2, Melast. : 26, tab. I, fig. M (j 

angolen.^ Gilg, Mon. Afr., 2, Melast. : 27 (1898). Type : Mechi 
A. & R. Fern., Conspectus Flor. ungol., 4 : 128 (1970). 



t 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 153 



T. quadriannidatum de Wild., BulL Jard. hot. fitat, Brux., 5 : 80 (1915). Type : Ver'^chueren 423 



(BR). Notre planche II A. 
%ssneranuni Kran. 

Z ! ; iso. P !, K). 



f 



V ■ 



T. acununaluin A. «& R. Fern., Bolm Soc. hroteriana, 30 : 184, fig. XXI, XXII, XXIII ^l!>5(i; ; 

Mems Soc. Broleriana, 11 : 43, 95 (1956). Type : Greenwmj 36S3 (PR). 
T. coronalum auct. non Benth. : A. & R. Fern., Conspectus Flor. nngol., 4 : 120 (1970), d'apros 

Valles 5. 

T. iiiaurltiaiiiun var. silvaticum (H. Perr.) Jac.-Fel., coml). nov. 
T. virusanum var. sihaticum II. Perr., Mem. Acad, malgache, 12 : 8 (1932) ; F!. .\fadasasrnr, 

153e fam. : 6 (1951). Type : Perrier 17108 (P !). 

T. mauritianum var. mildbraedii (Gilg) Jac.-Fel., stat. nov. 
T. milbdraedii Gilg ex Engl., Pflanzenw. Afr., 3 (2) : 755 (1921); Mildbh vr.D, I 

dt. Zent. Afr.-Exped., 1910-11 : 189 (1922) ; Keav, F]. W. Trop. Afr., od. 2, 1 : 250 (1954) 

p.p., tant. Mlldhraed 6477. Type : Mildhraed 6477 (holo. Bt ; lecto. TIBC !). Xc.tre planrhe I A. 

T. mauritianum var. thomense (Ferr.) Jac.-Fcl., stat. nov. 
T. thomensis, Ferreira, Garcia de Orta, 16 : 66, fig. p. 67 (19G8) ; Exf.tt., Bull. Br. Mus. nnt. Hist., 

Bot., 4, 8 : 348 (1973). Type : Bozeiru 3493 (PO !). 

a — T. mauritianum var. mauritianum (fig. 3 et 4) 

Type : Cominerson s.n. (holo. P. Juss. ; iso. P. Lam. & Herb. gen.). 

Plante suLligneuse a la base ; rameaux jeunes, robustes, herbaees, nettement ailes 
(4 a 5 faisceaux corticaiix), portaiit des polls appliques surtout sur les angles. Feiiilles 
petiolees, amples, molles ; petiole a marges amincies-ailees, de 1,5 a 5 cm de long, portant 
des polls courts apprimes et quelques autres plus longs sur les marges ; limbe largement 
ovale, base largement en coin a arrondie, aigu a subacumine au sommet, dimensions variables, 
4-12 X 7-18 cm ; cinq nervures ou bien les marginales egalement developpees et sept ner- 
vures bien visibl'cs ; poils apprimes sur la face superieure, gcneraJement de deux formes 
a la face inferieure : poils courts dresses sur le limbe et les nervures, poils plus longs, herisses 
ou appliques, sur les nervures ; marges entieres, ou parfois dentieulees chez les specimens 

monlagnards d'Afrique orientale. • . i 

Glomerules volumineux, multiflores, sous-tendus par une ou deux paires de bractees 
axiales, foliacees, poilues ; bractees florales largement ovales, densement po,b,es sur les 
parties dorsales non comprimees, recouvrent generalement les receptacles sur les 2/d ou 

les 3/4 de leur liauLcur, 

Fleurs fortement comprimees. Receptacle jusqu'a 6 X 13 mm : porle le plus souvent 
de deux a trois anneaux membrano-cilies, le superieur generalement situe pres du .ommet, 
avec une membrane allant jusqu'a 2 mm, les autres pbitot ecartes, avec une membrane 
de plus en plus reduite. Parfois quatrieme et cinquieme anneaux ou davantage, ma,s alors 
souvent discontbus el a membrane reduite ou nulle. Plus rarement un seul anneau situe 
vers les 2/3 ou le milieu. Cils clairs a jaunatres, flexueux, normalemeiit denses et en plusieurs 
rangs sur la marge de la membrane, non imbriques d'un anneau sur 1 autre. 

Sepales triangulaires, 2,5 X 5 mm, nettement cihes souvent setuleux sur le dos 
Corolle peu devcloppee, rose, mauve, ou pourpre ; petales obovales, 5 X 8-9 nun a ongle 
court et peu charnu, cilies vers le haut. Etamines courtes ; anthere oblongue a moderement 
attenuee, longue de 3-4 mm ; pedoconnectif de 0,5 mm, prolonge en avant par deux lobes 

418, 2 



154 



HENRI JACQUES-FELIX 










Fig. 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 155 



oblongs, dresses, de mome longueur ; filct lineaire, long de 4-5 mm. Ovaire a sonimct eouvoxe, 
scaberule a setuleux, les soies ne recouvrant pas le bourrelel peristyle souveiil peu saillant 
et glabre, plus raremcnt developpe en collerelte ciliee. Style lineaire, recliligue, long de 
8 mm ; stigniate legerement epaissi. 

Baies ellipso'ides, souvent irregulieres par compression, jus(iu'a 13 X 20 mm ; pla- 
centas alveoles se transformant en une pulpe sucrce, comestible. Graines 0,4-0,5 mm, fiiio- 

ment papilleuses. 



Matkkiel etudie 



Les nombreux specimens se rapportant k la variete du type font .juc leur euunicra- 
it de peu d'interet. Precisons seulement que quelques recoJles (WAG) faites recem- 
fithiopie, aux environs de Bonga, font connaitre I'existence de I'espece dans cette 
region, alors qu'elle etait encore Ignoree en 1959 (G. Cufodontis : Enemuratio PL Ktliio- 
piae). 



tion sera 

ment en 



Obsehvations 



Cette espece a la particularite d'avoir des populations qui restent homogenes sur toute 
I'etendue de I'aire, et d'en avoir d'autres qui presentent un polymorplusme superficiel 
concernant tant les caracteres intrinseques que ceux influences par le milieu. Perrier 
DE LA BIthie indique, pour Madagascar i : « Le Tristemma ^irusanum, sauf pour le fruit, 
est tres stable, malgre sa grande dispersion », ou encore « : ,. Le Tristemma... bien que crois- 
sant sous des climats tres differents et sur des sols Ires divers, a des caracteres rcmarqua- 
blement constants sur toute I'etendue de I'aire qu'il occupe ... Ces remarques valeiit pour 
I'aire generale et des specimens de Madagascar et du Cameroon, par exemple, peuvent etre 
absolument conformes. Inversement, on trouve k Madagascar la plupart des variations 
du receptacle qui, en Afrique, furent a I'origine de nominations d'especes telles T. ango- 
lense, T. srandi folium , T. incompletum, etc. 

Les conditions dc croissance se font sentir sur la biologic, la d.mens.on et la colora- 
tion des feuilles, la densite de I'indumcnt, I'alature des rameaux, etc. A Madagascar, toujours 
selon Perrier [lac. cit., passim), la plante, qui est pluriannuelle et sous-l.gueuse dans ses 
stations naturelles, devient annuelle sur les sols cultives. Sur le continent le comportement 
est identique. En zone equatoriale humide, et plus precisement sur les defnchements, les 
plantes sont herbacees, a feuillage ample, alors que, dans les stations non perturbees et 
les marais ensolcilles des zones plus seches, les sujets sont frutescents, avec des feuilles 
plus reduites, plus coriaccs, souvent teintees de pourpre. Amsi, en rapport avec les condi- 
tions regionales, se fagonnent des populations de meme aspect pour lesquelles des nom 



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adventices ; T. angolense, phenotype heliophile qu, se retrouve de part et 



d'autre de la 



1. Flore Madagascar, 153^ fam. : 8 (1951). 

2. Mem. Acad, maf-ache, 12 : 233 (193-). 



156 



HENRI JACQUES-FELIX 



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Fig. 4. — - Trisiemma mauritianum J. F. Gmel 
X 2/3 ; et face inferieure de feuille montrant 
mines de face et de profd X 6 ; 4, sommet 



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LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 



157 



zone ecjuatoriale ; T. frut'iculosum et T. kassneranum pour des specimens suLinoiilagnards 

d'Afrique orientale, etc. 

Deux de ces caractercs sont en rapport avec la repartition geographique des popula- 
tions : 

1. Celui de I'indument varie peu a Test et Ics plantes, tant montagnardes que plani- 
tiaires, restent a peu pres conformes au type moyen. A Touesl, par conln-. rinduniciil est 
plus variable, avec des plantes hirsutes qui font transition avec T. hirlum, et il est lou- 

jours accentue par les conditions d'altitude. 

2. Si I'alature des rameaux est moins prononcee chez les plantes frulescentes que chez 
les herbacees a croissance rapide, c'est dans leur majorite que les populations insulaires 
du golfe de Biafra ont des rameaux non ailes. 

On pourrait dire que le seul caractere constant de rorncmcntation du receptacle est 
sa variabilite, du moins quant au nombre des anneaux. Sans rapport direct avec le milieu, 
ces fluctuations se manifestent sur toute I'etendue de I'aire avec des tendances a se sta- 
biliser chez quelques populations. EUes sont a I'origine de plusieurs nominations abusivcs, 
dont celle du T. incomplelum R. Br., par exemple, qui allait masquer pour lungtemps la 
veritable identite du T. mauritianum sur le continent. 

La glabreite du receptacle est exceptionnelle chez I'espece. Elle n'apparait ni en melange 
sur dc memes glomerules, ni n'aflecte des plantes entieres parmi les populations moyennes, 
et caracLerise seulement quelques populations de Madagascar reconnues comme variete. 
L.s extremes inverses, par lesquels le nombre d'anneaux est superieur a la moyenne, s'ob- 
servent partout, bien que concernant souvent certaines populations sous climat humide. 
Ainsi les cas sont frequents dans une region du Bas-Congo et ont donne lieu a la proposi- 
tion du T. quadriannulatum, ou ont ete confondus avec T. coronatum. Nous avons deja 
releve la correlation entre I'anneau unique et sa position relativement basse sur le recep- 
tacle. Ce caractere s'observe sur des populations aux limites de I'aire, souv^ent sous des 
conditions minimales de croissance : Tchad (fig. 1, U), Mozambique (fig. 1, 12), bao lome 

(fig. 6). n ' 1 •!• * A 

Ce sont certaines combinaisons extremes de caracteres influences par le milieu et de 



caracteres stabilises par I'isolement qui sont h I'origine des quatre varietes que nous avons 
retenues. Rappelons que quelques espfeces ont une semblable originc et sont fort proches 

Les populations des lies du golfe de Guinee et surtout de Sao Tome, don nous avons 
une bonrfe representation grace surtout aux recoltes de A. Rozeira, rassemblent un veri- 
table echantillonnage des variations possibles du T. mauriUanum (fig. 1, 8-9). On y recon- 

"'' i. Des plantes hirsutes ^ rameaux ailes, souvent confondues avec T hlrtarn n^h 
dont on retrouve I'equivalent sur le continent. On pent penser que la var. thou.ense derive 

de ce groupe. ,1, 

2 Des Dlantes en tous points comparables au type moyen de 1 espece. 
3; D ptl: frutesceiftes, . rameaux non ailes, dont Findument va^ie apP---- 
avec I'altitude ; souvent les sepales sont setuleux, parfois sur tout le dos , ;-;--- 
la membrane des anneaux est setuleuse sur ses deux faces. Ce groupe es propre aux d 



un cas extreme a caracteres montagnards. 



Quant 



158 



HENRI JACQUES-FELIX 




Fig. 5. 



Tristemma mauritianum var. sih^alicurn (Perr.), Jac.-Fel. : 1, et 4, sonnuites fleuries X 2/3 
2 et 5, receptacles X 4 ; 3 et 6, etamines X 6 (1, 2, 3, spec. Humbert 22094 ; 4, 5, 6, spec, Perrier 17108) 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSTEU 159 



4. Quelques plantes glabrescentes, h rameaux peu angulaires, k receptacle ayant 

generalement plus de deux aniieaux, souvent completes de fraiiges jusqu'a In base, montrent 
une autre tendance egalement observee sur le continent. 



b — T. mauritianum var. silvaticum (H. Perr.) Jac.-FeL, comb. nnv. (fig, 5) 

Cette variete a ete decrite comme ayant des receptacles glabres ; en realile, le type 
lui-mcjne montre quebjues receptacles pourvus de traces d'anneaux. lille a aussi un port 
plus frutescent, dos feuilles et des fruits plus prtits, etc. H. Perrier a d'abord poile sur 
son etiquette : a Quand cette espece remonte le long des cbemins dans les bois jusqu'h une 
certaine altitude, elle prend ce port somi-arbustif el grele. On trouve souvent lows les inler- 
mediaires entre cette fornae et la forme type plus robuste. » Puis, en li^32, il considore la 
variete comme stable et indique que les deux formes cullivees k Tananarive h 1 400 m 
ont conserve leurs caracteres respectifs {loc. cit, : 8 et 233). Nous nnrons d'autros occasions 
de remarquer que certaines A^arietes, basees sur un earactere valable preserve par un isole- 
mont geographique relatif, presentent par aillours des caracteres vegetatifs convergeant 
avec ceux des populations Lypiques voisines. Nous y ajoutons une autre recolte faite dans 
une region differente, dont les feuilles sont plus grandes, attenuees aux extreniltes ct les 
receptacles parfaitement glabres. 

Madagascar : PerrUr 17108, foret d'Andasibe, sur I'Onive, vers 1 200 m alt. ; Humbert 22094 
(coll. avec R. Capuron), versant occidental du massif de Marojejy, district d'Andapa, de 450 a 

800 in alt. 



c — r. maurihanum var. mildbraedii (Gilg )Jac.-Fel.5 stat. nov. 

Frutex subligneux, ramifie, haut de 1 m environ ; rameaux quadrangulaires non ailes, 
brievement strigilleux sur les parties jeunes. Feuilles lanceees, d'aspect glabrescent ; petiole 
long de 10 a 20 mm, densement strigilleux ; limbe 3-8 X 7-15 cm, en coin sur le petiole, 
subacumine ; soies courtes et apprimees sur les deux faces, plus fortes, en dessous, sur 
les cinq nervures ascendantes ; marges entieres, 

Glomerulcs 5-10-flores, peu degages des dernieres paires de feuilks normales ; bractees 
largement ovales, peu enveloppantes, strigilleuses. 

Fleur a receptacle ellipsoide-oblong de 5 X 8 mm, portant deux a trois anneaux 
membrano-cilies sur le tiers superieur, le plus bas souvent discontinu ou reduit a une frange 
ciliee. Sepales longs de 5 mm. Corolle peu developpee ; petales obtnangulaires, 8x9 mm, 
a onglet court et charnu. Etamines epaisses, longues de 10 mm; anthere 4 mm; pedo- 
conxiectif court, avec un obscur talon dorsal et deux lobes anterieurs tres obtus a auri- 
cules ; filet epais, long de 5 mm. Ovaire a sommet eonvexe, setuleux, bourrelet peristyle 
bien developpe en une collerette charnue, bautc de 1 mm, ciliee. Style Imeaire, epais ; stig- 

mate punctifornie. 

Fruit ellipsoide, a paroi epaisse. 

La plante nommee par Gilg ne differe du tx^e moyen de T. maunUanum que par 
une frutescence plus accusee, par les rameaux non ailes, par la collerette peristyle bien 
developpee. En fait, plusieurs de ces caracteres sont dus au milieu ou se retrouvent adleurs. 
La seule particularite a retenir est celle des rameaux non ailes car elle caractense la plu- 
part des specimens de Fernando Po, Principe et surtout Sao Tome. Toutefois, en raison 



160 



HENRI JACQUES-FELIX 





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Fig. 6. 



— Tristemnia mauritiamun var. rozeiranum Jac.-Fel. : 1, sommite flourle X 2/3 ; 2, deux aspects 
de receptacles X 4 ; 3, sommet de I'ovaire X 4 (spec. Rozeira 3301] ; 4, sommet glabrescent d'ovaire 
X 4 ; 5, etamines de face et de profil x 6 (spec. ClieK>alier 14524 his). 

d'une extreme variabilite, dont nous avons discute plus haut (§ Observations), nous n'avons 
pas distingue ces specimens insulaires du T. mauritian 



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Nous citons seulement a titre d'exemple : Fernando Po : M lldhraed 6477 {UliG), versant nord 



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K, MA), cratere de Musola-Sao Tome; 



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T. mauritianum var. thomense (Ferr.) Jac.-Fel. stat. 



nov. 



La plante decrite par B. Ferreira est une forme d'altitude qui, par ses rameaux nette- 
ment angulaires et son indument herisse, particulierement a la face inferieure des feuilles, 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 161 



se rapproche du T. hirturn. Cepeiidant, en ralson de ses etaniiiies a antliere courlt'j il s'agit 
bien d'une variete du T, maKvitiannm. Les caracteres du receptacle entrcnt parfnitomont 
dans le cadre des variations observees chez cette espece a Sao Tome. 

Sao Tome : Rozeira 3413 (PO), Pico Formoso (dec). 



e — T. mauritiafium var. rozeiranum Jac-Fel., var. nov. (fig. 6) 

T. incotnpletum auct. non R. Br. : Exkll, Cat, Vase. PI. Sao Tonie : 178 (1944), p.p.. tanl. Chtn'w 
Her 14524 bis, Moller 139 \ Feureira, Garcia de Oriaj 16 : 77 (19G8) p.p., tajil. Mulhr 13!J, 

Rozeira 3301, 

A varietate typica diflert, ramis non alatis ; foliis anguste lanceatis: anrndis (1-2) rpcej)ta('uli 
medianis ; vertice ovarii leviter strigilloso vel glabrato. 



Type : Chei^alier 14524 bis (P). 

Cette variete, comme la precedente, est une forme d'altitude (pii se distingue assez 
bien des populations voisines, elles-memes plus ou moins marquees par le milieu monta- 
gnard. Elle pourrait se referer a la var. mildhraedii par ses rameaux angulaires (1 seul 
faisceau cortical), mais nos incertitudes concernant les limites a accorder a cette derniere 
variete font que nous preferons nommer une var. rozeiranum rattachee dircctcmcnt a 
T. mauritianiim. Plusieurs specimens pcuvent lui etre rapportes : 

Sao Tome : Cfm^alier 14524 his (P), Monte Cafe; anneau has sans membrane, sommet de 
Povaire pubescent ; Moller 139 (COI), Nova Moka, vers 920 m ; Monod 1190S (COI), ouest de Pico, 
de 870 a 1 225 m ; un anneau membrano-cilie situe bas ; sommet de I'ovaire glabrescent, podostyle 
saillant ; Rozeira 3301 (COI, PO), Lagoa Amelia ; un a deux anneaux membrano-cilies situes bas. 



2. Tristemma hirtum Palisot de Beauvois 

(Fig. 7 et 8) 

Tristemma hirtum P. Beauv., Fl. Oware & Benin, 1 : 94, tab. 57 (1806) ; Ventenat, Chuix PL, 
tab. 35, in adnot (1808) ; Keav, Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 1 : 250 (1954) ; A. & R. Ierx., Mems 
Soc. broteriana, 11 : 44 (1956) ; Conspectus Flor, angoL, 4 : 127 (19;0). . ^, t. 

T. hirtum Vent. ^ ex DC. Prod. 3 : 144 (1828) ; Benth., Fl. Nigrit. : 3o4 (849; ; HooK^f Fl. Trup. 

2 • 446 (1871) ; TiUANA, Trans, Linn, Soe. Land., 28 : 56, tab. 4, fig. 41 a (ISilj ; Logn., 
.Ja, Phan., 7, Melast : 361 (1891) ; Gao, Mon. Afr., 2, M.last. : ^^ (1898) ; Pflanzenw. Afr., 
3 (2) : 755 (19211 ; Exell, Cat, Vase. Pl. S. Tome : 177 (1944) ; Bull. Inst, fr. Afr, noire, 21 : 
457 (1959) ; Ferreira, Garcia de Orta. 16 : 75 (1968). . • v- 

T. dusenii Gilg. Mon. Afr., 2, Melast. : 27 (1898). Type : Dusen 3o6- (Bt). I^on vu ; pent aussi bien 

se rapporter a T, manritianum. . , ^ j/* -n mpox j' ^ i? ■ louo 

T. coronatum auct. non Benth. : Ferreira, Garcia de Orta, 16 : /9 (IOCS), d apres Eozeira 429., 

Mel^Z^ssUis Schum. & Thonn., Beskr. Guin. PI. : 219 (1827) ; non M. sessile Spreng. (1825). 



Afr 
Mon 



Type : Thonning (C). Ghana. 



1. L'attribution a Ve.te.at par oe Canoox.le, .uivi ensuite par ^e "omb-ux auteurs e^^^^^^^^ 
Non seulemeut la publication de Pai.isot de Beacvo.s «^t .^"t7«"'-%"^j;^„2f J.^,^'" 2 Foms ovito- 



^.-« ..u.ci..^iit la pu^...«w... wv — -y esneces suivantes : Tristemma .nrusanum, Folns o^ 

tement : « Le e. Tristemma compreud les deux especes smvcmi«:» .rOwar*^ • 0'^ nl 

lanceolatis, sepfemnervls. Tristemma hirta. Foliis ovatis, quinquenervis. » \. Flore d Oware . 93, pl 



162 



HENRI JACQUES-FELIX 



Fig. 7. 




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Tristemma hirtum P. Beauv. (forme typique) : 1, soininlte fleurie X 2/3; 2. receptacle X 4; 
net de Tovaire X 4 ; 4, etamine X 6 (1, 2, 3, spec. Adam 16032 ; 4, spec. Adjanohoun 357]. 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 163 



Type : Pallsot de Beaiwois s.n. (holo. Herb. Doless, G! ; iso. Horb. Juss. 14112 P!). 
Notre planche III A. 

Plante herbacee a sous-ligneuse, ramifiee, ascendaiite, hirsute dans ses (lifTemitt's 
parties ; rameaux quadrangulaires-ailes (4 a 5 faisceaux corticaux), on non ailrs siir los 
specimens Lelouzey 12725 et Villiers 757^930 (fig. 8), herisses de soies surLuul sur les; angles 
et les parties jevines. 

Feuilles moyennes, ovales-lanceolees, brievenient peliolees ; petiole aplali a la face 
superieure, de 1 a 3 cnn de long, densement reconvert de soles lierissees ; Innbe arroiidi 
a la base, tres aigu a obscurement acumine au somnict, 3,5 X 8-12 cm ; cinq ncrviircs 
saillantes en dessous, parfois une paire marginale supplemenlaire evanescente avant Ic 
sommet ; densement recouvert de longs poils raides apprimes a la face superionn* et de 
poils herisses a la face inferieure surtout sur les nervures, poils courts et scabres en melange ; 

marges entieres. 

Glonierules subsessiles, bractees axiales foliacees, sessiles, aigues, plus longues que le 
glomerule, hirsutes ; bractees florales aussi longues que le glomerule, toutes hirsutes sur le 
dos, sauf les plus internes glabrescentes sur les parties comprimees, toutes oblongues lanceo- 

lees a sommet aigu. 

Fleurs h receptacle de 5 X 10 mm, portant geiieralement deux a trois anneanx mem- 
brano-cilies et souvent quclques toufTes supplementaires plus basses, le superieur avec 
une membrane de 0,8 a 1 mm, le sous-jacent avec une membrane de 0,5 mm, les rangs 
ou les touffes inferieurs directement inseres sur le receptacle. Sepales triangulaires, acumi- 
nes, 2,5-3 X 5,5 mm, nettement cihes, parfois quelques poils sur la nervure dorsale. Corolle 
rose, mediocrement developpee ; petales obovales, largement ongules, cilies, 6 X 16 mm. Eta- 
mines relativemcnt longues, 15 mm, rectilignes : anthere de 8 mm de long, nettement subulee 
a pore etroit, pedoconnectif tres court, arque, prolonge en avant de deux lobes hneaires, 
obtus, dresses, aussi longs que le pedoconnectif ; filet lineaire, peu dilate, 7 mm de long. 
Ovaire a sommet convexe, densement recouvert de soies raides plus hautes que le bour- 
relet peristyle legerement saillant, glabre. Style relativement long, lineaire, non epaissi, 

long de 1,5 cm ; stigmate tronque. 

Fruits oblongo-ellipsoides, variablement deformes paries compressions, 7-8 X 13 mm. 

Graines fmement papilleuses, 0,6 mm de diametre. 



Ob< 



SERVATIONS 



En proposant cette espece, Palisot de Beauvois faisait deja quelques reserves : 
« Cette plante... a beaucoup de ressemblance avec le T. mauritianum sur lequel M. Jussieu 
a forme le genre. Peut-etre meme n'en est-elle qu'une varlete. )> Quant aux caracteres qu'd 
enumere pour maintenir la separation, ils nous semblent assez superfieiels. Naudin, pour 
sa part (Mon. Melast., 1 : 165, 1^50), n'etablit pas nettement la synonymic, mais laisse 
entendre que T. hirtuni est identique a T. mauritianum. Sachant aujourd hui que T, mau- 
ritianum est largement represente en Afrique, ou il est en contact avec T. hirtum et qu il 
est parfois difficile de les distinguer, il serait assez raisonnable de les reumr avec statut 
de variete pour T. hirtum. 



164 



HENRI JACQUES-FELIX 




Fig. 8 



Tristemma hirtum P. Beauv. (forme a rameaux greles non ailes) : 1, sommite fleurie X 2/3; 
2, receptacle et sommet de Tovaire X 4 ; 3, etamine X 6 (spec, ViUiers 930), 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 165 



Ni I'ixidument considere seul, ni le noniLre des aniieaux ne permettenl de sepan-r l»;s 
deux especes, car il y a des T. maurilianum hirsutes et Topinion selon laquelle T. hirtum 
aurait davantage d'arineaux est inexacte. Les deux caraclures que doit rcuiiir T. hirlum 
pour elre separe de T. mauritianum sont : 

1. un indument forme de soles lines et etalees a la face inferieurc des fcuillcs ; 

2. des antheres plus longues et attenuees, encore tpie celte part Iriilarlle S(Mn])le ])ar- 
fois defaillante sur quelques plantes d'Afrique occidcntalc. 

En conclusion, certains specimens ne peuvent etrc altribucs k T. hirlum qu'en se 
basant sur un scul des caracteres sur lesquels il a etc etaljli. Lorsque les etamines iiiarupienl, 
les erreurs d'identification sont possibles ; c'est peut-elre le cas pour les recoltes du 
Nigeria du Nord. Cependant nous maintenons cette espece en raison de ce que le nialeriel 
du Gabon est plus individualise que ne Test cclui de I'Afriquc ocridentale d'ou le type 
a ete decrit. En effet, non seulement ces populations sont dislincles mais ciicore ellcs sont 
separees geographiquement, car I'espece est pratiquemont absente du Camproun. Les 
quolques specimens qui nous en proviennent sont dilTerents par leurs ramcaux non ailcs 
et ont ete rccoltes sur une collinc rocheuse intraforestiere. 



Quelques specimens (P), de collecteurs anciens, sont etiquetes comnie provenant du Senegal. 

II s'agit certainement d'une erreur. 

Liberia : Adam 16032, Buchanan ; epiphyte (nov.), 25474 (K), luarai? paralittoraux (mai) ; Boa 
1868 (K), Duport, est de Monrovia (avr.) ; Dinklage 2923 {P.Z), Monrovia (nov.), 527^ (BR), Mon- 
rovia (nov ) — Cote d'Ivoire : Bernardi 8103, reserve du Banco (nov.) ; Chevalier 19904, embou- 
chure du Cavally (aout) ; s.n. (vers n^ 17259-17260), Dabou (fev.) ; De Wilde 378 (K), vieux Ous- 
rouo, 5 km ouest de Lopou (juil.) ; Hedin s.n., plaine d'Omo (5-1-1931) ; Jolly 94, environs de Dabou 
(a. 1895-96) ; Leeiwenherg 1947 (BR), pres Dabou, en savane (nov.) ; Nozeran sn. Ahouahou 
(aout 1955) ; Oldemnn 107 fBR, K, P), savane de Dabou (jml.). — Ghana : Cudjoe 139 (K\ hssiama 
(mai), Cudjoe GC 4808 (K), cocoteraie d'Axim (sept.) ; Enti GC 42610 (K), reserve forestiere 
d'Ankasa (fev.) ; Morion GC 6540 (K), environs de Tarkwa (mars). — Nigeria : Barter 1314, 
Nupe, sur le Niger (a. 1858) ; Beh 34 (BR), Lagos (mars) ; Bailer -Cole 9 (BR. P), savane herbeuse 
de Jesse (sept.) ; Dalziel 81 (K), Kontogora (nov .) ; II ead 63 (I^), Ibadanuanv.) ; L«f,/of/// 6^725 
(K), Bauchi (d^c.) ; Lv^ve 868, Province Unmahia (fev.) ; Mac Gregor 370, Lagos (a. 1902) ; Md- 
len 131 iK), Lagos (nov.) ; Onochie Fill 32928 (K), Calabar, Big Town (ma,) - Camekou.n : 
Bamps 1655, Kribi i Bipindi (janv.) ; Lelouzey 12725, coiline de M<oltsia 18 km nord-uuest de 
Bipindi ; haul de 1,50 m, fleurs roses (janv.) ; J. F. Vdhers 7^7, 930, colhne de Nkoltsia, dalle 
rocheuse sommitale ensoleiUee (fev., juin). - Guinee eqcatoriale ■ Guira s.n.^^ Exp'^f^t";" 
du Benito, dans la foret pres de la mer » (a. 1884). -Gabon : Che.aUer 4394, Libreville (j ml _); 

Debeaux 182, Libreville (juin) ; Duparquet ...n. (s.l.n.d.) ; ^y^J^'^^ff^'^f'^^Zlin^ ' A r f-' 
Libreville (fev.) ; Griffon 'L BelJay 219 (a. 1863-64) ; N Halle ^J. F. Vdhers 5604, Owendo (fe v.) ; 
Jnrdin s.n. (a. 1845) Klaine 178, Libreville (mai) ; Le Roy ^Mgr) 45, s.l.n.d. (regu en 189o) ; L. 
Testu 969, Mavumba (janv.) ; J. F. Villiers 240, foret de la Mandah (-.^"t'" Fernando Po 
Boughey 3 {Kj, Moka \ers 1 300 m alt. (dec) ; Guinea 1898, eratere de -^^^« Jj-^'^j'/Z/J^^ ^ 
<$- Mel'iUe 606{K), Moka, vers 1 500 m alt. (a. 1959). -- PiUNCirE : 3W 12093 1^01) (aout) 

Btzeira 382, 2417 2503 (COI), 2333 (COL PO) ; 2181 22o7, 2499,4168, 4292 .PO). -^ Sao Tome . 
Bozeira 23, 2771, 2773 (COI) ; 2766, 2774 (COI, PO) ; Barges 4 (COI). 



166 



HENRI JACQUES-FELIX 




Fig. 9. 



— Tristemma rubens A. & R. Fern. : 1, sommite fleurie X 2/3; 2, fragment grossi de la face supc- 
rieure du limbe ; 3, bractee X 3 ; 4, receptacle X 4 ; 5, faces interne et externe d'un anneau X 4 ; 6, eta- 
niines des verticilles interne et externe X 6 (spec. Bouquet 1771). 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 167 



3. Tristemma rubens A. et R. FernanJes 

(Fig. 9) 



Tristemma ruhens A. & R. Fern., Bolin Soc. hroler'mna, ser. 2, 29 : 47, lab. 1 ^1955) ; Cuiuspfclus 
Flor. angoL, 4 : 126, tab. 5 (1970). 



Type : Gossweiler 7866 (COI!). 

Arbrisseaii herliace, atteignant 1 in de liaut, a feiiillage ample, plus ou iiioiiis hirsulc 
et souvent teinte de pourpre. Rameaux quadrangulaires non ailes, hcrisses de soies ninlles, 
souvent pourpres, plus longues sur les iiff-uds. Feuilles membrancuses, ellipliques-laiiceo- 
lees ; petiole long de 1 a 3 cm, hirsute ; limbe jusqu'a 7x17 cm, attenue en coin sur It; 
petiole, acumine-aigu au sommet ; regulierement setuleux sur les deux faces, soies mollcs 
subherissees a la face superieure, plus nettement etalees a la face inferieure ; cinq nervurcs 
ascendantes, les nervures transversales peu visibles ; marges entieres, ciliees. 

Glomerules 2-5-flores, subsessiles au-dessus de la derniere paire de feuilles normales ; 
braclees externes foliacees, 0,6 X 2,5 cm, hirsutes et purpurascees, les suivantes membra- 
neuses, largement obovales a ovales, naviculaires, obtuses ou brusqucment acuminees, 
ciliees, densement velutineuses sur la ligne dorsale. 

Fleurs a receptacle ellipsoide, orne de deux h trois anneaux membrano-cilies, le plus 
haut situe vers le 1/3 superieur, ceux du has plus ou moins discontinus ; membrane relati- 
vement etroite, ciliee sur la marge parfois egalement setuleuse sur ses deux faces, princi- 
palement du cote interne, soies jusqu'a 6 mm, flexueuses, souvent pourpres. Sepalcs trian- 
gulaires, 3x6 mm, nettement cilies. Corolle rose (fide Sita). Etamines legerement inegales, 
8 et 9 mm, mais semblables ; antheres longues de 3,5 a 4 mm, quelque peu attenuees ; 
pedoconnectif de 0,3 a 0,5 mm, avec un obscur talon posterieur et deux lobes anterieurs 
obtus ; filet de 4,5 a 5 mm. Sommet libre de I'ovaire densement et longuement setuleux, 
soies formant pinceau autour du style lineaire long de 10 mm. 

Fruits ellipsoides, 9 X 14 mm ; ovaire inclus mais aussi haut que le receptacle et le 
pinceau de soies apicales parfois saillant. Graines 0,4 mm de diametre, regulierement et 
tres finement papilleuses. 



Obskkvations 



Les bnns caracteres de cette espece ne sont peut-etre que 1 etat extreme des vanatious 
montrees par les populalions regionales du T. mauritianum : anneaux a membrane setu- 
leuse, organes vegetatifs hirsutes, teinte pourpree, etc. Cependant, ces caracteres reums 

t ' • / 1..0 Ir^r^mi^c^ An rerentacle et de 1 ovaire (longuement setu- 

a ceux des etammes (un peu plus longuesj; au recepiacit rt « r^ \ t u' - 

1 \ . J / '^A.\ oT^r^nrtPnt dps difTercnces sufFisantes. Des recoltes ulteneures 

leux) et des rameaux (non ailesj apportent aes amtitncc^ ^t ,.| , -r - n ^ i 

^1 • . f .; nn f^A-nn snenTiaue est Lien fonde ou s'll est preferable de le 

plus copieuses montreront si ce taxon speciuque cat uicn ^ r 

considerer conime une variete geographique du T. mauritianum. 



168 



HENRI JACQUES-FELIX 



\ngola (Cabiiida) : Gossweiler 7866 (COI), chutes du rio Nzanza-Lufo. — Congo : Bouquet 



1771, mont Ndoumou, apros le village d'lssiele (oct.) ; Farron 5029, route de Sounda a Pointe 
Noire, ruisseau oinbrnge (fev.) ; Sita 1252, region de Sounda, ancienne pi'^te forestiere pres de 
Massissia ; feuilles discolores a nervures violacese, fleurs rosees (juin). 



4. Tristemma akeassii Jac.-FeL, sp. nov. 

(Fig. 10) 

a 7\ albi flora receptaculo 2 vel 3 annulis ornato; a T. mauritiano inenibrana annuloruni angus- 
tiore, setis annuloruni longioribus, initio crispis ; lobis calycis brevioribus ; a T. rubenti ramis 
alatis sparse strigillosis, lobis calycis brevioribus, staminibus brevioribus, differt. 

SufTrutex saepe purpurascens ; ramis modice alatis laxe strigosis ad alas praecipuc. Folia 
late elliptica ; petiolo 1-2 cm longo, strigoso ; lamina 6-7 (9) X 11-13 (16) cm, basi late cuneata, 
apice acuta vel obscure acuminata, supra setis brevissimis adherentibus, subtus setis sparsis ad 
nervos ; 5 (7) nervis adscendentibus. 

Glomerulus sessilis, dense 5-6 floribus ; bracteis late ovatis, sursum dense pilis crispis obtectis. 
Receptaculum plerumque 2 annulis ciliatis imbricatis, sursum ornatum, interdum tertio vel quarto 
incompletis ; annuloruni membrana angusta, setis usque 4 mm longis, primum crispis, dcmum 
rigidulls, purpurascentibus ; lobi calycis triangulares, 3 X 3,2 mm, ciliati ; petala obovata, 3,5 X 
6,5 mm, ciliolata. Stamina 6 mm longa ; anthera 2-3 mm, in sicco flavo-brunnea ; pedoconnectivo 
0,6 mm longo, cum appendicibus aequilongis ; filamento 3-4 mm. Ovarium vertice convexum 
dense vestitum setis flexuosis penicillatis. Stylus 7 mm longus, sursum incrassatus. 

Fructus oblongo-ellipsoideus, 7 X U mm. Semina 0,2 mm diameter, parum papillosa. 



Type : Jacques-Felix 1153 (P). 

Arbrisseau de 0,40 a 1,20 m, diversement dresse ou ascendant et radicant meme en dehors 
des noeuds ; rameaux quadrangulaires, finement ailes (deux faisceaux corticaux), epar- 
sement strigilleux, soies plutot appliquees, rougeaLres, plus denses sur les parties jeunes. 
Feuilles largement elliptiques ; petiole long de 1 a 2 (5) cm, canalicule au-dessus, densenient 
strigllleux rougeatre ; limbe de 6-7 X 11-13 cm (rareraent 9 X 16), largement en coin a 
la base, aigu a obscurement acumine au sommet; poils courts, presqueentierement adherents, 
regulierement repartis sur la face superieure, plus obscurs et plus laches a la face inferieure, 
sauf sur les nervures ; de cinq a sept nervures ascendantes, saillantes en dessous ou les 
nervilles transversales sont egalenient bien visibles ; marges entieres. 

Glomerules peu volumineux, compacts, 5-6-flores, sessiles ou presque et sous-te;idus 
par la derniere paire de feuilles normales ; bractees axialcs foliacecs largement sessiles, 
3-nerviees et strigilleuses, puis bractees florales largement ovales, couvrant les 2/3 des 
receptacles, densement couvertes vers le haut de poils flexueux, crepus, pourpres. 

Fleurs a receptacle ellipsoide-oblong, de 6 X 10 mm ; normalement pourv u de deux 
amieaux membrano-cilies, souvent d'un troisieme discontinu ou non et a membrane plus 
etroite, plus rarement traces d'un quatrieme, tous situes au-dessus du lailleu et relative- 
ment rapproches ; les soies, longues jusqu'a 4 mm, flexueuses, crepues, pourpres, se 
recouvrent partiellement et depassent le sommet du receptacle. Sepales courts, de 3 X 
3,2 mm, triangulaires, cilies de soies flexueuses. Corolle blanche ou rose ; petales obovales- 
ongules, de 3,5 X 6,5 mm, cilioles. fitamines lonornec Hp fi mn. • nntb^rp lannp brnn fsur 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 



169 




Fig. 10 

these X 



™ . 1 •• T ^ F.^l ■ i sommite fleurie X 2/3; 2, bractee X 3 ; 3, receptacle a Tan- 

. ',?' P::„ „.„„.'. -v i - 8 stvie X 6 (spec. Jacques-Felix lloS). 



so™,.^ aV,t;S:':, coupe-X-r; s::.>le X S „p.c: Ja.,u^^FMi, im. 



418, 3 



170 



HENRI JACQUES-FELIX 



le sec)j loiigue de 2-3 mm ; pedoconnectif court, avec deux lobes frontaux de 0,3 mm^ 
lineaires-oLtus ou un peu dilates au sommet ; filet de 3-4 mm. Sommet de rovaire convexe, 
densement recouvert de polls dresses, flexueux, formant pinceau a Tapex ; pas de bour- 
relet peristyle. Style long de 7 mm, retreci a son attache, puis progressivement epaissi 
vers le haut ; stigmate capite. 

Fruits ellipsoides-oblongs, de 7 X 11 mm ; graines petites, 0,2 mm de diametre, presque 
lisses. 



Observations 



1 

Cette espece de la foret occidentale est restee meconnue et ses specimens en etaient 
diversement attribues a T. coronatum, T. alhiflorum, etc. Elle est sans affinite avec T. coro- 
nalum dont elle se distingue par ses rameaux ailes-setuleux, ses glomerules pluriflores, 
ses anneaux membrano-cilies rassembles siir la moitie superieure du receptacle, etc. La 
ressemblance est plus etroite avec T. alhiflorum, sauf par I'ornementation du receptacle. 
Sur le sec, et les receptacles etant masques, on pent reconnaitre T. akeassii par ses anthcres 
brunes, alors qu'elles sont jaune clair chez T. albiflorum. Notre espece se distingue enfin 
de T. mauritianum par la nature des anneaux, dont la membrane est plus etroite et les 
soies pourpres plus longues et aussi par le sommet de I'ovaire. A cet egard, elle rappelle 
T. ruhens, espece beaucoup plus robuste du Congo. II existe, semble-t-il, une legere varia- 
tion geographique du caractere des anneaux. Les specimens provenant de la partie orien- 
tale de I'aire ont une membrane plus etroite et, a maturite, les soies sont plus fortes, quelqiie 

peu indurees, et c'est probablement une des causes de la confusion de cette espece avec 
T. coronatum. 



pros de 



GuiNEE : Jacques-Felix 1153, Macenta, foret du Ziama (sept. 1936). — Sierra Leone : Mor- 
ton ^ Jarr SL 1194 (K), peninsule de Guma Dam, en foiet ; fleurs blanches, feuilles pourpres 
(mars). — Liberia : Bernardi 8421, rive droite du Cavally, latitude de Tai (mars) ; Bos 2920, 

Tobh ; corolle blanche (janv.) ; Harleij 1456A, Bilimu (acut) ; Leeuwenherg ^' Voor 4641, 
pentes du Nimba vers 800 m alt. ; corolle blanche ou rose (juil.) ; Van Uarten 161, Bomi Hills ; 
1 m de hauteur, corolle blanche (oct.) ; Woorhoeve 39 (Z), Bomi Hills (aout). — Cote d'Ivoire : 
Adam 6520, environs d'Abidjan, Abouabou (oct.) ; Ake Assi 12086, foret de Ziriglo (juin) ; Bernardi 
S193, foret de Teke (nov.), 8466, foret degradee de Tai (mars) ; Bamps 1812 (BR, P), foret du 
Banco (janv.) ; Boughey GC. 14579, foret de Yapo (juil.) ; Chei>alier 15269, region d'Abidjan (a. 1905), 
1654o, 16910, Bouroukrou (janv. 1907) ; De Wilde 860, foret d'Adiopodoume ; corolle blanchatre 
ou Was pale (sept.) ; Leeuwenherg 1865, foret de I'Angedodou, 15 km nord-ouest d'Abidjan (nov.), 
3807, environs de Gueyo ; fleurs blanches (mars) ; Maire s.n. (24-7-1944), foiet du Banco ; fleurs 
rose pale (24-7-1944) ; TJwire 88, San Pedro (13-11-1900). — Ghana : Ankrah GIL 20336 (K), 
station agricole de Kade, route en foret dense (janv.) ; Brown 351 (K), Fomnn'^ Su (oct.) ; Cudjoe 
s.n. (K), Anyinase (17-9-1956), GC 4802 (K), Axim en cocoteraie (sept.) ; Cummins 150 (K), Kumassi 

■^•on^/^5'^^^ ' ^"^''''' ^'^<^^^- ^'^' (K), Oda-Ofuasi (aout) ; Hall 342 (K), Ejura Scarp (aout) ; 
1829 (K), station agricole de Kade (fev.) ; Ir^'ine 550, Akim fa. 1927), 4907, Kade (juin), 4999, 
Anyinase (juil.) ; Morton GC 6638, Princes Town, foret dense (mars), GC 8191, Asiakvva (mars) ; 
GC2o330, Legon; spec, cultive (janv.); Scholes 191 {= GC 5621), berges de la Kakum (avr.) 
Togo : Iri'ine 3397 (BR), Amedjope, vers 650 m (janv.). — Nigeria : Brenan 8922, foret d'Okomu 
(janv.) ; Kemj Fill. 42032, foret d'Omo, Ijebu (avr. 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 



171 



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Fig. 11. 



Tristemma camerunense Jac.-Fel. : 1, so 



mmite fleurie X 2/3 ; 2 et 3, bractees extcrne et in- 



terne X 3 ; 4, receptacle X 4 ; 5, etamine 
sauf 5, spec. Leeuwenberg 5669]. 



X 6 ; 6, sominet de I'ovaire X 'i (spec. J. c^' A. Raynal 9641 ; 



5 Tristemma camerunense Jac.-Fel., sp. nov. 

(Fig. 11) 

\mnU r akeassl sed ramis non alatis, fuliis lanceatis, annulorum membrana angustiore, 
lobls eaivcis sia^tlXs:;. longioHbus diflert. A T^n^auriti^j^. non alat.s, set. annulorum 

longlonbus imbHcatis --f-- ^^t-^^ — « strfgillosis, de.un. 



172 



HENRI JACQUES-FELIX 



9 cm, basi breve angustata, modice acuminata ; supra minute strigillosa, subtus ad nervos strigil- 
losa ceterum glabrescenti ; 5 (7) nervis adscendentibus. 

Glomerulus sessilis, 7-10 floribus ; bracteis externis obovatis pilosis, bracteis internis navicu- 
laris, ad medianum vel ad superum pilis crispis, ceterum coriaceis. Receptaculum plerumque 
3 annulis ciliatis imbricatis, sursum ornatum, interdum quarto et quinto incompletis ; annulorum 
membrana angustissima, setis usque 3 mm, primum floxuosis demum plus minusve patentibus ; 
lobi calycis triangulares, 5 mm longi, ciliati ; petala 7 mm longa. Stamina 9 mm longa ; anthera 
3 mm longa ; pedoconnectivo brevi, antice biappendiculata ; filamento 5 mm longo. Ovarium 
vertice convexum strigosum. Stylus 5 mm longus. 

Fructus ellipsoideus, 8 X 12 mm ; setae annulorum patentes. Semina 0,2 mm diameter, parum 
papillosa. 

Type : J. ^ A. Raynal 9641 (P). 

Arbrisseau ramifie, dresse, atteignant 1 m ; jeunes rameaux quadrangulaires non 
ailes (un seul faisceau cortical), regulierement et finement strigilleux sur loutc leur sur- 
face, avec soies plus longues et plus denses sur les noeuds, puis plutot arrojidis et glabres- 
cents. Feuilles legeremeiit iuegales sur la meme paire ; petiole grele, long de 1,5 a 2 cm, 
regulierement strigilleux ; limbe jusqu'a 4x9 cm, lancee, brievement en coin sur le petiole, 
acumen pcu prononce ; face superieure regulierement strigilleuse, poils courts, etroitement 
couches ; face inferieure avec soies courtes sur les ncrvures, glabrescente ailleurs avec des 
poils tres courts reduits a leur base adhcreule ; 5 ^ 7 nervures ascendantes, la paire margi- 
nal peu visible, la paire laterale et la modinne souvcnt plinervices k la base ; marges entieres 
obscurement ciliees. 

Glomerules terminaux et solitaires ou parfois deux k trois issus du dernier nocud ; 
sessiles, sous-tendus par une ou deux paires de feuilles plus ou moins reduites et bractoides ; 
bractees axiales encore un peu foliacees, 3-nerviees et entierement strigilleuses sur le dos ; 
les suivantes largement ovales, ciliees, parcheminees et glabrescentes sauf sur la ligne 
mediane portant quelques soies flexueuses ; bractees internes etroitement naviculaires 
avec de longues soies crepues sur la ligne mediane. 

Fleurs a receptacle ellipsoide, portant, sur la moitie superieure, de trois h cinq anneaux 
imbriques par leurs soies longues de 3 mm, flexueuses, portees sur une membrane etroite ; 
Ins anneaux snperieurs complets, ceux de la base discontinus, souvent reduits a des franges 
de cils sans membrane. Sepales longs de 5 mm, triangulaires, cilies. Corolle blanche ; petales 
longs de 7 mm. fitamines a anthere oblongue ou legerement attenuee, longue de 3,5 a 4 mm ; 
pedoconnectif tres court, les deux lobes anterieurs courts et obtus ; filet long de 5 mm. 
Sommet de I'ovaire convexe et densement setuleux, soies apicales ne recouvrant pas le 
bourrelet peristyle glabre. Style lineaire, long de 7 mm. 

Fruits ellipsoides, turgescents, 8 X 12 mm ; les soies du receptacle generalement 
herissees. Graines petites, 0,2 mm de diametre, presque lisses. 

. Cameroun : Bos 7116 (WAG), de Kribi a Edea, 3 km a Test du km CO, en vieille foret secon- 
daire {im\);Leemyenberg 5GG9 (P & WAG), km 65 d'Edea a Kribi ; corolle blanche (avril) ; J. i^ 
A. Haynal 9641, Nkoemvone, 12 km sud d'Ebolowa (fev.). 



Ob! 



SERVATIONS 



N 



ous ne 



proposons cette espece qu'avec reserve, car elle n'est etablie que sur trois 
recoltes. Elle se rapproche surtout du 7. akeassii dont elle est geographiqucment separee. 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 



173 




Fig. 12. 



Trisienuna involucrnhim Benth. : 1, sominite fleurle X 2/3 ; 2, bractees interne (a gauche) 
e X 2 • 3 jeune receptacle reconvert par les soies imbriquees des differents anneaux X 2 ; 
't dc ruvaire et receptacle humecte laissant paraitre les dillerents aimeanx X 4 ; 5, style 



et extern 

4. sommet de ruvaire et recept . , - o-^- n - ^ ^i i- ipn-i. 

etamine X 6 (1, spec. Adatnes 693 ; 2, 4, spec. Adam 3oU ; 3, o, spec. Chei^alier 16oo4). 



174 



HENRI JACQUES-FELIX 



6. Tristemma involucratum Bentham 

(Fig. 12) 

Tristemma lru>olucratum Benth., Fl. Nicrrit. : 354 (1849) ; TIook. f., Fl. Trop. Afr., 2 : 445 (1871) ; 
Triana, Trans. Linn. Soc. Lond., 28 : 56 (1871) ; Gilc, Mon. Afr., 2, Melast. : 24, tab. 1, fig. K 
(1898) ; Keay, Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 1 : 250 (1954) ; J.-G. Adam, Mem. Mus. natn. Hist. 

nat., Paris, ser. Bot., 20 : 375 (1971). 
Melastoma involucratum D. Don, Mem. Wern. Soc, 4 : 290 (1823), non de Desv. (1797) ; DC, Prod. 

3:147(1828). 



Type : G. Don (BM) n.v. 

Arbrisseau herhace, ramifie, hirsute ; ramoaux greles, peu angulaircs, non ailes, den- 
sement herisses de soies etalees a reflechies, pourprcs, plus denses et plus longues sur les 
nceuds. Feuilles lanceees ; petiole grele, long de 1 a 1,5 cm, canalicule en dessus, densement 
hirsute ; limbe de 3 X 7 cm environ, arrondi a la base mais souvent en coin dissymetrique surle 
petiole, longuement acumine-aigu au sommet ; soies molles, souvent de deux dimensions, 
a la face superieure, plus rares k la face inferieure, sauf sur les nervures ou elles sont etalees ; 
cinq nervures ascendantes finement saillantes en dessous ; marges entieres a ohscurement 
denticulees, ciliees. 

Fleurs typiquement solitaires dans un involucre sessile au-dessus de la derniere paire 
de feuilles normales, les deux premieres bractees sessiles, foliacees, h base naviculaire invo- 
lucrante et sommet libre aigu, herissees de soies molles ; celles de la deuxieme paire large- 
ment elliptiques-naviculaires avec apex foliace ou non et diversemenls etuleuses ; rare- 
ment une troisieme paire. 

Receptacle subsessile, porte, sauf sur la base pedicellaire, de six a huit rangees de 
soies sur uno membrane etroite, formant un revetement dense qui en cache Fagencement ; 
sepalcs triangulaires, de 2,5 X 3-4 mm, nettement cihes. Corolle rclativement bien deve- 
loppee, rose ; petales longs de 8 & 10 mm. Etamines jaune pale ou blanches ; antheres 
longues de 3,5 a 4 mm, oblongues-lanceees ; pedoconnectif bien prononce, long de 0,8 a 
1 mm, avec un talon dorsal obscur et deux lobes anterieurs lineaires-oblus ; filet de 5 mm. 
Sommet libre de I'ovaire conique, setuleux, bourrelet peristyle saillant, glabre. Style lineaire, 
legerement epaissi vers le haut, long de 8 mm ; stigmate subcapite. 

Fruits ellipsoides-oblongs, Fovaire attelgnant a peu pres la marge du receptacle. 



Observations 



Cette espece a ete decritc comme ayanl les soies dispersees sans ordre sur le receptacle. 
En reahte les soies sont bien disposees en cercles reguliers, sauf a la base ou ils sont plus 



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aiiritianioii ; 



ou moijns discontinus. Le T, involucratum apparticiit done au gri^ipe du T. nt 

il se distingue immediatement par I'indumeiit copieux et herisse des organcs vegetatifs, 

les fleurs solitaires et le revetement dense des receptacles. 

GuiNEE : Adam 3314, region de Macenta, Zoubouroumaye (janv.) ; Jacques- Felix 875, region 
de Macenta, Ourouezou ; plante herbacee en foret (a. 1936). — Liberia : Adanies 695, Mount 
Bele Road, vers 500 m alt., sol humide en foret ; herbe arbustive tres ramifiee (oct.). — - Cote 



d'Ivoire : Chevalier 163-34, moyenne Sassandra, Guideko (mai) ; Rohertij 12135 (ZJ, Yapo (sept.). 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 



175 




Fig. 13. — Tristemma schliehenii Markg. : 1, sommite fleuiie X 
I'ovah-e X 4 ; 3, ctamine X 6 (spec. Schheben 5oJl]. 



2/3 ; 2, receptacle et sommet de 



176 



HENRI JACQUES-FELIX 



7. Tristemma schliebenii Markgraf 

(Fig. 13) 

Tristenuna schliebenii Mark., NotizhL hot. Gart, Mas. BerL, 14 : 107 (1938) ; A. & R. Fernandes, 
Mems Soc. broteriana, 11 : 42, tab. 6 (1956) ; Wickens, in Fl. Trop. E. Afr. Melast. : 17 (1975). 



Type : Schlieben 2656 (holo. B f ; lecto. Z! ; iso. BR!, P!). 



Arbrisseau herbace atteignant 1,50 m, hirsute, & feuillage ample ; rameaux quadran- 
gulaires non ailes, herisses svir toute leur surface de soies etalees a reflechies. Feullles grandes, 
elliptiques ; petiole long de 2,5 a 3 cm, hirsute, canalicule au-dessus ; limbe jusqu'a 7,5 X 
16 cm, en coin ou quelque peu arrondi a la base, bref acumen aigu au sommet ; regullere- 
ment et assez densement strigilleux a la face superieure, soies plus denses et plus molles 
en dessous, celles des nervures etalees lateralement ; cinq a sept nervures ascendantes, 
saillantes en dessous ; marges entieres a denticulees-ciliees. 

Glomerules 6-10-flores, subsessiles au-dessus de la derniere paire de feuilles normales ; 
les deux premieres bractees foliacees, sessiles, hirsutes, les suivantes largement naviculaires, 
de 1 X lj5 cm, coriaces, glabrescentes. 

Fleurs a receptacle ellipsoide-oblong, rigoureusement glnbre ; sepales etroitemeut 
triangulaires, de 2 X 6 mm, avec marges setulo-eiliees. Corolle voyanLc, mauve ; petales 
oblongs-obovales, de 7 X 20 mm. Etamines longues, legerement inegales mais semblables ; 
anthere lineaire-attenuee, longue de 10 mm ; pedoconnectif court, avec deux lobes ante- 
rieurs brefs, lineaires-obtus ; filet long de 10 mm. Sommet de Fovaire convexe, eparsement 
strigilleux, bourrelet peristyle glabre. Style long de 20 mm ; stigmate capite. 

Fruits ellipsoi'des-oblongs, jusqu'a 9 X 17 mm. 

Observations 



Cette belle espece se rapproche sensiblement des Melast omastrum par ses grandes 
etamines legerement inegales, sa corolle bicn developpee, le grand allongemeat du style 
et le receptacle glabre. C'est cependant un bon Tristemma, par ses etamines homomorplies, 
son fruit bacciforme a placentas charnus. Bien qu'ayant I'aspect du T. hirtum par son 
indument et ses etamines, il en reste fort distinct par son receptacle glabre. Les aires res- 
pectives sont largement separees. 



Tanzanie : Schlieben 2656 (BR, P, Z), district He Rufidji : ile Mafia (aout). Les quelques autres 
specimens connus proviennent de la meme localite (fide A, k R. Fkrnandes ; Wickens, loc. cit.). 



8. Tristemma oreothamnos Mildbraed 

(PL I B) 

Mildbr., Wiss. Ergehn. dt. Zent, Afr.-Exped 19' 
Miis, BerL. 13 : 701 M9.'l7^. Hp^^r • K^^t. r^. 



& Annobon : 178 (1944) ; Bull Br. Mu 



LE GENRE TRISTEMMA JLSSIEU 177 



TvrE : Mildhraed 6677 (lecto. HBG!). 



Arbrisseau robustCj ligneux, ramifie, a cjitrenoeuds courts, aLleigiiaiit 1,50 m : raiiicaux 
d'abord quadrangulaires non ailes, strigilleuXj puis subarroiidis el glabrescei»ts. Fenillos 



elliptiques-lanceolccs a lanceees ; petiole long de 1 a 2 cm, strigilleux ; limbe jusqu'h 4,5 X 
11 cm, attenue en coin sur le petiole, obscurement acuniiiie ; reguliereineiit el brievemeiit 
strigilleux k la face superieure, plus eparsement a la face infcrieure, principaleinont sur los 
nervures ; cinq nervures asceiidaiites ; marges entieres. 

Glomeniles 6-7-flores, subsessiles sur un pedoncule robust e, strigilleux ; bract ees 
internes largenient ovales-obtuses, naviculaires, coriaces, niascfuant les receptacles. 

Fleurs a receptacle glabre ; sepales triangulaires, 2-3 X 4-5 mm, netteiueiil cilies. 
Petales non connus. Etamiiies a anthere de 4 mm ; pedoconnectif court, avcc deux lobes 
anterieurs obtus, dresses ; filet long de 4,5 mm. Apex de I'ovaire a bourrelel peritiiylr p«Mi 
prononce, glabre. 

Fruit ellipsoide. 



OnSERVATIONS 



La question du T. oreothamnos reste posee. Les specimens de Tristemma en prove- 
nance d'Annobon se liniitent a trois recoltes : Mildhraed 6677 (lectotype IIBG) ; MehnUe 193 ; 
Wrigley 65, ce qui est tres insuffisant en raison d'ambiguites diverses. Le type lui-meme 
est assez incomplet ; il a ete decrit comme ayant des receptacles glabres, ce que j'ai pu 
verifier. Le Melville 193 est un specimen trop jeune. Le Wrigley 65 est bien developpe 



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1963). D'urie part cela est superflu en raison de I'existence d'un lectotype ; d'autre part 
ce specimen n'cst pas conforme par ses glomeniles dont certains receptacles sont medio- 
crement setuleux et d'autres manifestement pourvus de un a deux anneaux. Ce ponrrait 
etre sans importance puisque ce caractere est variable chez la plupart des espcccs. Mais 
il nous semble que ces deux specimens se rapportent & deux taxons difFerents : T. oreotham- 
nos serait un vicariant a receptacle glabre du T. mauridaniun, plus specialemcnt apparente 
a la var. mildbraedii par son port frutescent et ses rameaux non ailes, alors que le specimen 
Wrigley 65 est tout a fait conforme au T. liitorale subsp. hiafranum, que n^us proposons 
plus loin. S'il se verifiait que mon appreciation du specimen Mildhraed 6677 suit inexacto 
et qu'il n'existe qu'une seule espece ^ Annobon, ce ne pourrait etre que T. littorale repre- 
scnte par ses deux sous-especes et dont T. oreothamnos serait synonyme. 

Annobon : Mildhraed 6677, pic de Quioveo, 650 m alt. (a. 1911). 



9 Tristemma demeusei De Wildeman 

(Fig. 14) 

Tristemma demeusei De Wild., Annh Mas. Congo b (i) : 299 (1906). 

T. monanthum Gilg ex Engl., Pflanzenw. Afr., 3 (2) : 754 (1921), nom. Lectotype : Dinklage 321 

(HBG !). Notre planche V A. 



178 



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Tristemma demeusei de Wild. : 1, partie superieure de la plante (en haut a gauche 3 fleurs 
reunies mais separement involucrees) X 2/3 ; 2, fleur et ses bractees X 4 ; 3, etamine X 6 et detail 
grossi ; 4, sommet de Tovaiie X 4 ; 5, style X 6 ; 6, receptacle et ses bractees X 4 (1 a 5, spec. J. ^ 
A, Raynal 9589 ; 6, spec. Jacques-Felix 9161]. 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 



179 



r. radicans Gilg ex Engl., Pflanzenw. Afr., 3 (2) : 754 (1921), num. ; in Miluhhaed, Wiss, Erghn. 

dL ZentrAfr. Exped, 1910-11, 2 : 189 (1922), noni. ; Klay, FI. W. Tion. Afr., ed. 2, 1 : 250 

(1954). Type : Mildhraed 7037 (holo. f ; iso IIBG !). 
T. leucanthum Gilg ex Engl., Pflanzenw. Afr., 3 ()2 : 754 (1921), nom. ; in MiLDBirvi-n, Wiss, 



1/^ 
HBG !). Notre planche IV B. 



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Type : Demeuse 76 (BR !). Notre planehe IV A. 



Arbrisseau suLligneux, ramifie, plus souveiit decomLajit et radieaiit que dresse ; 
rameaux greles, subquadrangulaires non ailes, finement strigflleiix a hirsute sur toute la 
surface et surtout sur les angles, avec soies plus longues sur les ncBuds ; puis arrujulis ot 
glaLrescents. Feuilles petites, elliptiques-lanceolees ; petiole grele, long de 0,5 a 2 em, 
strigilleux a herisse, surtout sur la face superieure plus ou nioius caiialiculee ; liniLe de 
1-3 X 2-8 cm, base eunee sur le petiole, obscurement acumiJie-obtus au sommet ; regu- 
lierement strigilleux sur la face superieure ; soies plus cparscs, plus molles et plus longues 
h la face inferieure, surtout sur les nervures ; trois a cinq nervures ascendantes finement 
saillantes en dessous ; marges entieres. 

Fleurs typiquement solitaires ou groupees par trois niais independamment involucrees, 
variablement sessiles ou degagees de la derniere pnire de feuilles normales ; les deux pre- 
mieres bractees generalement foliacees, laneeees, plus longues que la flour, nerviees et 
setuleuses ; les deux (ou 1) paires suivantes, largement ovales a obovales, atteignant seule- 
ment le tiers ou la demi-hauteur du receptacle, membraneuses, glal>rcs sur le dos, ciliees. 
Receptacle ovo-ellipsoi'de, porte, pres du sommet, un anneau membrano-cilie generalenieitt 
complet, membrane de 0,3-0,5 mm, soies flexueuses de 2 a 3 mm ; parfois anneau sous- 
jacent, discontinu et sans membrane ; sepales largement triangulaires-oblongs, de 2-3 X 
3-4 mm, nettemcnt cilies. Corolle rose ou blanche ; petales obovales, de 4-5 X 6-8 mm. 
Etamines petites, egales ; antliere oblongue, de 2,2 & 4 mm ; pedoconnectif de 0,3 mm, 
avec un talon dorsal obscur et deux lobes anterieurs, lineaires-obtus, dresses, variablement 
un peu plus longs ou plus courts que le pedoconnectif ; fUet de 3 a 4 mm. Ovaire a sommet 
convexe setuleux, soies apicales debordant quelque peu le bourrelel peristyle peu prononce. 
Style Icgerement epaissi vers le haut, long de 6 a 7 mm ; stigmate discokle. 

Fruits ovoides a globuleux, de 6-9 X 7-10 mm. 



Observations 

Cette petite espoce forestiere est parfaitement homogene par ses caracteres essentiels. 
Elle varie seulement par le port, par I'importance de I'indument et la couleur de la fleur. 
Elle peut aussi donner dcs formes nanifiees sur argile pauvre de sous-sol. Les especes etablies 
par Gilg sur ces variations ne peuvent etre retenues. Par ses inflorescences typiquement 
reduites h une fleur nous pla^ons T. demeusei en fin de serie du T. maiiritianuw. 

Cameroun : Breteler, de Wilde, Leemvenberg 2594, foret secondaire a 20 km de Douala (dec.) ; 
Dinklage 321 (HBG), Petit Batanga (dec.) ; Jacques- Felix 2251, Ottotomo, sur talus argileux du 
chemin de fer • forme reduite dans toutes ses parties, anthere atteignant a peme 2 mm (oct.) ; 



180 



HErsRI JACQUES-FELIX 



2294, foret de Makak ; arbrisseau dresse, haut de 0,60 m (oct,) ; 4585, Betare Oya, sentier en haute 
foret ; ramifie et decombant (juil.) ; 4679, Deng-Deng (juil.) ; 4S93, Yokadouma (aout) ; 9161, 
forct de Mbalmayo (nov.) ; Leeuwenberg 6156 (WAG), 9 km est de Yokadouma, 510 m alt. ; corolle 
blanche (juil.) ; 6346, de Douala a Edea ; herbe decombante, haute de 0,30 m, corolle violette 
(aout) ; 6419 (WAG, P), 28 km nord-est de Douala, route d'Edea ; forme reduite (aout) ; Letoiizey 
3992, Abong-Mbang ; petits peuplements en clairieres ; fleurs blanches (mai) ; 5547, Badekok a 
50 km est de Lomie ; fleurs blanches (aout) ; 11898, environs de Lomie ; forme nanifiee sur deblai 
argilo-schisteux en bordure de route ; petales blancs (fev.) ; Mildbraed 4601 (HBG), de Moloun- 
dou a Yokadouma (mars) \ J, ^ A. Raynal 9589, 9653, Nkoemvone, en cacaoyere ou lislere de 
defrichement ; fleurs blanches ou roses (fev.) ; 9910, Mekoassi, 24 km sud-ouest d'Ambam ; fleurs 
blanches, un cm de diametre (fev,), — Gabon : N. Halle 1467, Makokou, sur pente argileuse en 
foret humide degradee ; herbe tragante a fleurs blanches (mars) ; Le Tesiu 8911, Kamboma ; 
decombante a fleurs blanches (sept.). — Fernando Po : Mildbreacl 7037 (HBG), Musola (dec.- 
janv.) ; Wrigley ^ Mehnlle 630, foret au sud de Moka vers 1 400 m alt. ; herbe radicante a fleurs 
rose pale (sept.),— Zaire : Croockewit 651 (WAG), mont Iloyo, 1300 m alt., territoire Bunia 
(sept.) ; Demeuse 76 (BR), mont Bangou, sud-ouest de Kinshasa (janv.). 



Conclusions sur la serie du T, rnauritianu/n 



Par une heureuse rencontre de la nomenclature et de la biologic, on p(Mit admettre 
que I'espece-type du genre est aussi celle doiiL les autrcs sent derivces. Cette seric est formee 
de neuf especes ; certaines restent proches du T, mauritianum, dont T. hirlu/n et T. rubens 
qui lui sont tres apparentees ; d'autres divergent selon plusieurs voics. La glabrescence 
du receptacle apparait chez deux especes insulaires, bien distinctes par leurs aulres carac- 
teres : Tune, T. schliebenii, de Tocean Indien ; I'autre, T. oreothamnos, de I'ocean Atlan- 
tique. La reduction de I'inflorescence a une seule fleur s'observe aussi chez deux especes 
separees geographiquement et difTerentes par leur receptacle : T. in^olucratum est plu- 



riannelee ; T. demeusei n'a normalement qu'un anneau. 



10. Tristemma albiflorum (G. Don) Benthara 

(Fig. 15) 

Tristemma albiflorum (G. Dun) Benth., Fl. Nigiit, : 353 (1849) ; Tfuana, Trans. Linn. Soc. Load., 
28 : 56 (1871) ; Cogn., Mon. Phan., 7, Melast. : 302 (1891) ; Hutch. & Dalz., Fl. W. Trop. 
Afr., 2 : 208 (1927). 

Melastoma albiflorum G. Don, Gard. Diet., 2 : 764 (1832). Type : G. Don (BM). 

Tristemma schumacheri Guil. & Perr., Fl. Seneg. Tent., 1 : 311 (1833) ; Bentu., Fl. Nigrit. : 354 
(1849), p.p. ; Naud., Annls Sci. nat., ser. 3, 13 : 298 (= Mon. Melast. : 164), tab. 6, fig. 6 
(1850) ; Tkiana, Trans. Linn. Soc. Lond, 28 : 56 (1871), p.p. ; Cogn., Mon. Phan., 7, Melast, : 
301 (1891). Type : Perrottet 356 (P.). 

T. schumacheri G. & P. var. albiflorum (G. Dun) Hook, f., Fl. Trop. Afr., 2 : 446 (1871j. 

T. incompletum auct. non R. Br. : Gilg, Mon Afr., 2, Melast. : 25 (1898) ; p.p. ; Ultcti. i^' D\t,z., 
Fl. W. Trop. Afr., 2 : 209 (1927), p.p. ; Keay, idem, cd. 2, 2 : 250 (1954), p.p. ; A. & K. Fern., 
Mems Stc. hroteriana, 11 : 42 (1956), p.p. tant. Thomas 3061 ; J. G. Ad vm, ^fem. Mus. natn. 
Hist. nat.. Paris, ser. Bot., 20 : 374 (1971). 

T. Uttorale auct. non Benth. : J. G. Adam, Mem. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, ser. Bot., 20 : 375 
(1971) p.p., tant. Adam 20772. 

T. mauritianum auct. non J. F. Gmel. : Wickens, Fl. Trop. E. Afr., Melast. : 19 (1975), p.p- 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 



181 



Fig. 








. — Tristemrna alhiflomm (G. Don) Benth. : 1, rameaux 
3 ; 2, receplucle » normal >. avec 1 anneau X 4 ; 3, receptacl 



et deux gluinerules X 2/3 ; 1', bractee 
e avec anneau discoutiuu X 4 ; 4, sepale 



15 

X 3 

X 6 ; 5, p 



■"le X 4 • 'e 6 aain^ de profil et de f^cJ X 6; 7. sommet de I'ovaire X 4 ; 8, styk X 6 ; 



9 graine X 30 (spec. Jacques-Felix 217) ; 10, receptacle avec deuxienxe anneau discont.uu X 4 (spec. 
Berhant 6041) ; 11, receptacle glabre X 4 (spec. Leprieur a. 1S.7). 



182 



HENRI JACQUES-FELIX 



Type : G, Don (BM) n.v. 

Arbrisscau dresse ou ascendant, souvent pourpre (principalement a la face inferieure 
des fenilles) en situations ensoleillees ; rameaux quadrangulaires-ailes (3 a 4 faisceaux 
corticaux), eparscmcnt strigosos sur la surface, plus dnnsement sur les ailes, puis plus 
arroiulis et glahrescents lorsqu'ils sont ages. Feuilles elliptiques-lanceolees ; petiole long 
de 0,8 a 2,5 cm, aplati-canalicule au-dessus, strigose ; limbe de 3-5 X 7-12 cm, nettement 
attenue h la base sur le petiole, mediocrcment acumine, regulierement et brievement stri- 
gilleux au-dessns, eparsement strigose sur les nervures en dessous, glabrescent ailleurs ; 
Jc cinq a sept nervures ascendantes, saillantes en dcssous, les submarginales guere visibles 
du dessus ; marges entieres^ strigilJeuses. 

Glomerules 5-15 Acres, compacts, directement sous-tendus par la derniere paire de 
feuilles normales ; bractees strigo-setuleuses sur la partie medio-dorsale, i egales aux 2/3 
des receptacles, les cxternes largement ovales, les internes oblongues. 

Fleurs a receptacle ellipsoide-oblong, de 5,7 X 10-12 mm, diversement nu ou annele ; 
le plus souvent avec un seul anneau membrano-cilie, complot ou discontinu, situe un peu 
au-dessus lUi milieu ou vers les 2/3 de la hauteur (membrane d'environ 0,8 mm, soies de 
1,5-2 mm, plutot rigides, de teinte claire) ; plus rarement avec des fragments d'un deuxieme 
anneau situe en dessous ; sepales triangulaires, de 2 X 3 mm, brievement cilies, cils dresses. 
Corolle mediocre, blanche ou rose ; petales obovales, de 2 X 3 mm, brievement ongules. 
Etamines egales on presque ; anthere jaune clair, longue de 3,5 mm environ, oblongo-lan- 
ceee ; pedoconnectif court, avec un obscur talon dorsal et, en avant, deux lobes obtus ; 
filet de 4 mm. Ovaire a vertex setuleux, apex en collerette peristyle etroite a nmrge aigue 
et setuleuse. Si vie long de 8 mm, rectiligne, un peu plus epais vers le haut ; stigniate capite. 

Fruits ellipsoides-oblongs, souvent comprimes, de 7 X 12 mm ; graines presque lisses. 



OnSEIlVATIONS 



La variabilite de rornemt^ntalion du receptacle est sans rapport avec la repartition 
geographique. Au Senegal, sur la limite de Taire, on observe toute la serie des variations 
possibles. Certains specimens peuvent n'avoir que des receptacles nus ; d'autres ont des 
glomerules a receptacles nus et des glomerules h receptacles anneles ; d'autres enfln out 
des glomerules mixtes reunissant des receptacles nus et anneles. La variation inverse selon 
laquelle I'anneau habituel est complete d'un deuxieme anneau discontinu est plus rare 
[Berhaiil 6641), Le type meme de G. Don (1832) est decrit comme ayant un receptacle 
parfaitement glabre, alors que le T, schuniacheri C, ^* P. (1833) est decrit du Senegal 
comme ayant un receptacle pourvu d'un anneau. Beivtham (1849) en attribuant un speci- 
men annele [Vogel 7) a T. albifloruni^ elargit correctement le concept de cette espece annelee 
ou non. II conserve cependant le T. schumacheri G & P. tout a fait identic|uc et nomme 
en outre un T. littorale de Fernando Po, a receptacle nu, distinct de T. albiflorum par ses 
feuilles et rameaux glahrescents. En 1871, J. B. Hooker rassemble ces trois taxa sous 
le nom de T, schumacheri tout en conservant les var. littorale et var. albiflorum. Puis, en 
1927, Hutchinson & Dalziel reviennent a nne conception stricte de T. albiflorum a 



LE GE?fRE TRISTEMMA JUSSIEU 183 



receptacle glabre et rameaux setuleux, de T. littorale k receptacle glabre et rameaux gla- 
brescents ; quant aux specimens repondant ^ la definition de T. schumacheri, ils sont places 
avec T. incompletuin R. Br., decrit du Congo et qui est quand meme autre chose. Cela 
montre que toute classification basee sur le nombre des anneaux, sans autre critere quali- 
ficatif, ne peut aboutir. Nous reviendrons plus loin sur le complexe du T. alhiflorum et 
des especes afilnes. 

Senegal : Berhaut 5740 (avr,), 6641^ deuxieme anneau discontinu (nov.), 6785, 6824 (dec), 
7427 (sept.)j Basse Casamance : Ziguinchor, Oussouye, Bignona, etc. ; Chevalier 3016, Bignona 
(fev.) ; Ileudelot 78, embouchure de la Gambie (a. 1845) ; Leprieur s.ru^ Albreda, entre les rizieres 
et les bois pres de la Gambie ; un specimen presente un glomerule a receptacles anneles et un autre 
a receptacles glabres (juin, 1827), s.n. Albreda (a. 1829) ; Perrottet 356, s.l.n.d. — Guinee : Adam 
3084, mont Nimba (janv.), 3515, 4050, Macenta, Zoubouroumaye (janv., mars), 6187, Macenta 
Singuedou ; receptacles glabres (sept.) ; Chemlier 12243, Conakry et lies de Los (fev.) ; Jacques- 
Felix 217, Kindia (nov.), 1736, Forecariah ; receptacles glabres (janv.) ; Pobeguin 758, Bambaya 
(juiL) ; Roberiy 7139 (Z), foret de montagne entre Macenta et Seredou (fev.) ; Schnell 3353, pied 
du mont Nimba (aout). — Sieuka Lkone : Bakshi 30 (K), nord de Gola, Garoua (fev.) ; Deighton 
5260 (K), Potoru ; fleurs blanches (nov.) ; Gledhill 573 (K), Bumbau ; fleurs blanches (avr.) ; Mor- 
ton SL 746, SL 1200 (K), Jardin botanique FBC ; fleurs blanches (fev. avr,), SL2831 (K), Sekorella, 
base du mont Loma (nov.), SL 4035 (K), Gloucester ; fleurs blanches (mai) ; Morton ^' Gledhill 
SL. 1967 (K), entre Konelo et Kenewa, pied du mont Tingi (avr.) ; Morton ^^ Jarr SL. 2422 (K), 
Moinaigl, district de Moyamba (dec), SL. 38S9 (K), foret des environs de Freetown (oct.) ; Thomas 
2501, Jigaya (sept.), 9362 (Z) a, 1915. — Liberia : Adam 21227 (P & BR), mont Bele pres du 
Nimba (mars), 21604 (K), base du mont Nimba vers 1 250 m (juin), 21675, route du Nimba sud, 
vers 55() m ; deuxieme anneau discontinu (juil.), 28719, 28863, Nimba (juil., aout) ; Adames 520 
et 584 (K), New Camp et vallee sud du mont Nimba (sept.) ; Blickenstaff 70, Centre experimental 
de Suakoko (juil.) ; Bos 2767 (K), environs de Tobli (janv.) ; Cooper 13 (K), Monrovia, riviere 
Dukwai (oct.-nov.) ; Johanson 822 (K), pentes du mont Nimba, vers 800 m alt, ; epiphyte sur 
terreau a 3 m du sol (mai) ; Leeiuvenberg ^^ Voorhoes^e 4663 (K, P), mont Nimba vers 1000 m 
(juik) ; Linder 581, Gbanga (sept.). — Cote d'Ivoire : Ake Assi 6728 (K), mont Tonkoui vers 
1 000 m (nov.) ; Chei>alier 20112, lagune Potou, Anyama ; certains receptacles glabres ; feuilles 
grandes, glabrescentes (fev.) ; Kerharo ^' Bouquet 1151, Daloa (mai). - — Ghana : Danquah WACRL 
3971, Begro (dec.) ; Inline 1359 (K), Akim ; receptacles glabres ou avec traces d'anneaux (avr.). 



11a. Trlstemma littorale Bentham 

(Fig. 16) 

Tristenima littorale Benth., Fl. Nigrit. : 353 (1849) ; Triana, Trans. Linn. Soc. Lond., 28 : 57, 
tab. 4, fig. 41 b (1871) ; Cogn., Mon. Phan., 7, Melast. : 362 (1891) ; GitG, Mon. Afr., 2, Melast. : 
25 (1898) ; ExELL, Cat. Vase PI. S. Tome : 178 (1944) ; Keay, Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 1 : 
250 (1954) ; Ferrf.ira, Garcia de Orta, 16 : 74 (1968). 

T. schumacheri (G. & P.) var. littorale (Benth.) Hook, f., Fl. Trop. Afr., 2 : 446 (1871). 

T. papillosum Gilg, Mon.' Afr., 2, Melast. : 25 (1898). Type : Millen s. n. (B f). Nigeria. 



Type : Vogel 90 (K!). Notre planche III B. 

Arbrisseau divcrsenient ascendant ou dresse, jusqu'a 1 m dc haut, ramifie, glabres- 
ceiit ; rameaux subangiilaires, non ailes, tres eparsement et brievement strigilleux, sou- 
vent truites de pourpre, precocement glabres et arrondis. 

Feuilles elliptiques-lanceolees, plus rarement lanceees, d'aspect glabrescent ; petiole 



184 



HENRI JACQUES-FELIX 




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Fig. 16 



Tristemma liilorale Benth. : l,sommite fleurie X 2/3 ; 2, receptacle et soininet de Tovairc 



X 4 ; 3, etamine X 6 ; 4, style X 6 (spec. Chevalier 22891). 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 



18 



de 1,5 a 2,5 cm, canalicule au-des^iis, obscurement strigilleux ; iimbe de 4-7 X 8-14 cm, 
attenue ou arrondi a la base, mais toujours en coin sur le petiolcj acumen assez ])rnsque3 
aigu, court ; regulierement strigilleux a la face superieure, glabrescent a la face inferieure ; 
cinq nerA'ures finement saillantes en dessous. 

Glomerules 6-12-flores ; subscssiles au-dessus de la dernicre paire de feuilles normales ; 
les deux premieres bractees lanceees, berbacees, nerviees et setuleuses, les suivanles large- 
ment ovales, naviculaires, coriaces, glabrescentes, atteignant a pcu pres la nioitie des 
receptacles a maturite. 

Receptacle ellipsoide-oblong, parfaitemcnt glabre ; sepales triangulaircs, de 2-2,5 X 
5 mm, obscurement cilioles. Corolle mediocre, rose ou blanclie, petales obovales, longs 
de 8 a 10 mm. fitamines egalcs ou presque : antbere varie de oblongue et 3-4 mm a attenuee 
et 5 mm ; pedoconnectif de 0,5 mm, avec deux lobes anterieurs lineaires-obtus de mcme 
longueur ; filet de 5 mm. Sommet de Tovaire parfois glabre avec une petite depression 
apicale autour du style, plus souvent strigilleux avec soies apicales plus longues el cohe- 
rentes en une petite collerette peristyle. 

Fruits ellipsoYdes, de 7-9 X 9-12 mm. 



OuSEHVATlONS 



C'est par erreur que cette espece a ete signalee en Angola, au Zaire et en Republique 
Centrafricaine. Un specimen d'Annobon, Meli^llle 193^ a receptacle glabre, n'est pas piis 
en compte ici (voir a la sous-espece hiafranum), 

Dahomev : Che\>alier 22S91, marais des environs de Porto-Novo (fev.) ; Le Testu 203, terrain 
humide des bords de TOueme (sept.). ^ Nigeria : Bds 35 (BR), Lagos (mars) ; Foster 297, Olo- 
kemedji (s.d.) ; Loive 1155, Province Djebu, foret dWkilla (mai) ; MeiMe 1143 (P, BR), pres d'lba- 
dan (fev.), U09, Ibadan (avr.) ; Umana FIIL 29118 (K), Benin, Okoyomo's Camp (fev.). — Came- 
RouN : Leemvenherg 6929 (WAG), au sud de Victoria, est du cap Nachtigal, sur talus pres du 
rivage ; corolle violet pale (oct.) ; Schlechter 12407 (K, Z), Biboundi, en foret (janv.). — Fer- 
nando Po : Barter s,n, (K), (janv.) ; Guinea 2514 bis (MA), pres de la plage d'Ureka (fev.) ; Mann 
61 (K), (dec.) ; Vogel 90 (K), (juin 1857). — Principe : Rose 435, Porto Real (a. 1957) ; Rozeira 326, 

438a (sept.), 2174 A. 2182, 2464 (nov.) (tous PO & COI). 



lib, Tristemma littorale subsp. biafranum Jac.-Fel., subsp. nov. 

(Fig. 17) 

T. incomplelam auct. non R. Br. : Gilg, -Mon. Afr., 2, Melast. : 25 (1898), p.p., tant. Soyau.r.54; 



fr. Afr. noire, 21 : 457 (1959), p.p., tant. Monod 12092 ; Ferrefra, Gnrci 
de Orla, 16 : 78 (1968), p.p., tant. Rozeira 467, 635, 23S0. 

A subspecie lypica, receptaculo 1 vel 2 annulis membrano-ciliati? ornatn dilTert. 



Type : Jacques- Felix 2334 (P.) 

a — T. littorale subsp. biafranum var. hiafranum 

Arbrisseau dresse, jusqira 1 m de hauteur, ramifie, glabrescent ; rameaux subangu- 
laires, non ailes, eparsement et brievement strigilleux, souvent pourpres k la base des 

418, 4 



186 



HENRI JACQUES-FELIX 




Fig. 17. 



Tristenima Utlorale subsp. biajranuni Jac.-Fel. : 1, 



.,.,„„ sommito fleurie X 2/3 ; 2, fleur jeuuc X 4 

et detail giussi de 1 anneau; 3, receptacle et snmmet de rovaire X \;^, etamine X 6 (1, 3 spec. Jacques- 
Felix 2934 ■ 2, 4 spec. Letouzey 11120). ^ • P ^ 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 187 



soies, finalemciit arrondis et glabrescents lorsqu'ils sont plus ages. Feuilles ellipliques- 
lanceolees, aspect general glabrescent ; petiole long de 1 a 2 cm, canalicuie en dessus, 
strigilleux ; limbe jusqu'a 6 X 14 cm, attenue en coin a la base, acumine-aigu, reguliere- 
ment strigilleux a la face superieure par des soies reduites a leur base, glabrescent a la face 
inferieure sauf quelques soies eparses sur les nervures ; cinq nervures ascendantes finement 
saillantes en dessous ; marges entieres. 

Glomerules terminaux, parfois accompagnes par un ou deux autres lateraux ; diver- 
sement sessiles ou pedoncules ; 8-12-flores environ ; deux premieres bractees pbylloides- 
sessiles eparsement setuleuses sur le dos, bractees suivantes a peu pres egales aux 2/3 du 
receptacle, oblongues-naviculaires, coriaces, glabres sauf sur la ligne mediane. 

Fleurs a receptacle oblong, generalement avec un seul anneau membrano-cilie vers 
les 2/3 de la hauteur, parfois avec un autre plus ou moins discontinu situe en dessous ; 
soies de teinte claire, peu denses, flexueuses, irregulieres, de 2 a 2,5 mm ; membrane etroite, 
irreguliere, comnie constituee par la coalescence des soies. Sepales triangulaires, de 2,5 X 
4 mm, obscurement cilioles. Corolle mediocre, rose ou blanche ; petales obovales, longs 
de 7 mm. Etamines a anthere oblongue de 3,5 a 4 mm ; pedoconnectif de 0,5 mm, avec 
deux lobes anterieurs lineaires-obtus de meme longueur ; filet de 5 mm. Sommet de Tovaire 
strigilleux, les soies apicales souvent plus longues et coherentcs en une collerette peristyle. 
Style de 8 mm. 

Fruits ellipsoides, de 9 X 13 mm, sommet de Tovaire atteignant a peu pres la marge 

du receptacle. 

Cote d'Ivoire : Jolly 16, region de Dabou (a. 1895-96). — Nigeria : Binuyo FIIL 45410 ^K), 
Calabar, Oban, en foret (nov.) ; Elliott 240 (K), Dekina, confluent Benoue-Niger (juin) ; Keay 
Fill. 13774 (K), Ibadan (oct.) ; Latilo Fill. 41319 (K), Calabar (mars) ; Latilo ^^ Daramola FHL 
28907 (K, P), Gangoumi, berges de la Yeware (dec.) ; Lowe 494, foret d'Omo (dec.) ; 2225 (K), 
Benin, foret Ekenen (mai) ; Onyeachusim cf- Latilo FHL 54052 (K), Calabar, Oban, en foret (fev.). 
— Gameroun : Binuyo ^^ Daraniola FHL 35070 (K, P), Kumba, reserve forestiere Mbalange 
(janv.) ; Bos 3549, 4123 (WAG), environs de Kribi (janv. & mars) ; Breteler, de Wilde ^- Leeinven- 
herg 2584 (WAG, P), 24 km est de Douala (fev.) ; Dalziel 8374, foret de Douala (fev.) ; Dinklage 
104, 353, 1470 (HBG), Biboundi, chutes de la Lokoundjie, Grand Batanga (a. 1891-93) ; Jacques- 
Felix 2253, foret de Makak (oct.), 2934, region du Diboum, bassin du Wouri (janv.) ; Leeuwen- 
herg 5016 (WAG), a 3 km est d'Eseka, foret secondaire humide (mars) ; 5668 (WAG), d'Edea a 
Kribi, Km 65, foret secondaire ; fleurs violettes (avril) ; 6345 (WAG), 24 km nord-est de Douala 
(aout) ; 6405 (WAG), de Yabassi a Douala (aout) ; 6929 bis (WAG, P), environs de Victoria, ^sur 



a!a vers Edea (a. 1956) ; Tiku FHL 22184 (K), pres 
[, HBG, P, Z), Bipindi (a. 1904 ; a. 1911), s.n„ Bipindi 



pente pres de la mer (oct.) ; Letouzeij 11120, Ibai'kak, 80 km est-nord-est d'Edea (janv.), 12579, 
Ngola, 8 km est de rembouchure de la Sanaga (janv.) ; Onochie et colL FIIJ 30880, 31178 (K), 
Koumba et Mamfe (mars) ; Rose 132, de Dou 
du lac Ejaghem (sept.) ; Zenker 2726, 4110 (BR 

(a. 1910). — Gabon : Coun; 6230, Libreville (a. 19G4) ; Deheaux 409, Cogo, territoire du Mouni 
(juil.) ; Gilles 440, environs de Libreville (juil.) ; iV. Halle 640, La Nkoulounga (juin) ; Klahie 991, 
environs de Libreville (juin) ; Periquet 11, 24, riviere Mbe et riviere Nova, entre estuaires du Gabon 
et du Mouni (janv.) ; Soyaxix 54 (P, Z), Munda, Sibange Farm (janv.) ; Thollon 291, Ogowe (avr.). 
Congo : Farron 4798, de Pointe Noire a Cabinda (janv.). — Zaire : De^vh're 302 (BR), Chin- 
ganga, territoire Tshela (aout). — Phincipe : Monod 12006, 12092 (COT), environs de Lapa (aout) ; 
Rozeira 467 (COT), Lifante D. Henrique (sept.), 635 (PO), terrain d'aviation (sept.), 23S0 (COI), 
riviere Poreo (nov.). — A>.nobon : Wrigley 65 (K, P), Pico Surcado, 460 m alt., en foret ; fleurs 
roses (juil.). 

Les collecteiirs Melville et Wricley ont egalement recolte, sous n^* Melville 193, 
un specimen a receptacles glabres, ce qui correspond a la definition du T. littorale typique. 



188 



HENRI JACQUES-FELIX 



Copendant, nous ne le citons pas a cctte espece, non pour la sciile raison qu'il iutroduirait 
line disjonclion geographi({ue, fausse selon nous, mais ])ieii parce qn'il s'agit d'un specimen 
« anorrnal »; non separal)le dii Wrigleij 65. 





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insnlare Jac.-Fel. : 1, soinmite fleurie X 2/3 ; 2, Lrac- 

y^^,, c ' .' T ■; \; - -;- ^' *' etamines do face et de profil x 6; (spec. Rozeirn 

6b-S4) ; 5, receptacle et sommet de 1 ovaire X 4 (spec. Moller a. 1885). 



toe X 3 ; 3, receptacle et sommet de Tovaire X 



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18). 



T. 



T. 



IhiflornmaucL non Benth. : Cogn., Mon. Phan., 7, Melast. : 362 (1891), p.p., lant. Moller s.n. 
(Pouso Alto). '^ f i ' 

■icompleium auct. non R. Br. : Giig, Mon. Afr., 2 : 25 (1898), p.p., tant. Moller 509 : Exell, 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 



189 



Cat. vase. PI. S. Tome : 178 (1944), p.p., tant Moller 509 (^- s,n. (Pouso Alto) : Ferreira, 
Garcia de Orta, 16 : 77 (1968), p.p., tant, Moller 509 ^ s,n. (Poiiso Alto) ; 
T. mlldhraedii auct, non Gilg : Ferreira, Garcia de Orta^ 16 : 79 (1968), p.p., tant. Rozeira 467, 

635, 2380. 

A varietate typica, raiuis graoilibus, aiitheris brevionbus, dilTert. 



Type : Rozeira 3634 (PO). 



Nous avons a Sao Tome quelques Tristemma suflisamment homogenes entre eux pour 
former un groupe distinct, mais dont la position est incertaine ainsi que la diversite des 
determinations en temoigne. Nous les pla^^ons dans la serie du T, alhiflorum sur la base 
du type d'indument, de la forme foliaire, etc. lis ont I'allure du T. littorale subsp. hiafra- 
nuniy mais sont plus graciles, plus rednits dans leurs differentes parties, a glomerules plus 
pauvres, a anthere significativement plus courte. Ce sont les anneaux du receptacle qui 
obscurcissent les alTmites, car ils sont assez variables quant h la largeur de la membrane 
et, de par leur nonibre et leur position, ils ne sont pas tres conformes a ceux du T. littorale 
subsp. biafranum. A ne considerer ces Tristemma que par ce caractere on pourrait les 
rapprocher de certains T. mauritianum locaux, eux-memes assez confus. Ils sont plus 
justement npparentes au T, alhiflorum et Cogniaux attribnait un specimen de Moller 
k cettc espece. Pour dcs raisons geographiques et du fait des rameaux non ailes il nous 
parait preferable de les rattacher varietalement au T, littorale subsp. biafranum. 

Rameaux greles, eparsement strigilJeux a glabrescents, flnemcnt ailes lorsqu'ils sont 
jeunes ; feuilles lanceolees 4 X 9 cm ; glomerules 3-6-flores, parfois groupes par deux ou 
trois ; receptacle 6x8 mm ; lobes du calice 2 X 3,5 mm ; de un a trois anneaux souvent 
diseontiuTis, plutot espaces, le superieur situe vers les 2/3 du receptacle, membrane variable, 
jusqu'a 1 mm de large sur Tanneau superieur, parfois tres reduite ; etamines longues de 
6 mm, a antbere obtuse de 2,5-3 mm, filet de 3 mm ; sommet de Tovaire strigilleux a gla- 
brescent, collerette peristyle generalement mince, ciliee. 



Sao Tome : Moller s.n. (COI), Pouso Alto (juil. 1885) ; o09 (COI), Monte Cafe, 860 m 
alt. (juil. 1885) ; Rozeira 2938 (COI, PO), de Vili a Mussacavu ; 3403 (COI, PO), St. Irene ; 
3612 (COI, PO), D. Augusta D. Eugenia ; 3634 (COI), Rio Miranda (tons nov. dec. 1957). 



12. Tristemma leiocalyx Cogniaux 

(Fig. 19) 

Tristemma leiocaly.i Cogn., \roii. Phan., 7, Melast. : 1179 (1891) ; Gilg, Mon. Afr., 2, Melast. : 
24 (1898) ; Pnanzenw. Afr., 3 (2) : 754 (1921) ; Anonyme, Annls Mus. Congo, ser. Bot. Illustr., 
1 (2) : pi. 14 (1898) ; A. & R. Fekn., Bolm Soc. brolerlana, ser. 2, 34 : 68, 191 (1960) ; Wic- 

KKNs, Fl. Trop. E. Afr., Melast. : 16 (1975). 

T. roneum Gilg. Mon. Afr., 2, Melast. : 24, tab. 1, fig. J (1898) ; Pflanzenw. Afr., 3 (2) : 754, fig. 317 G 

(1921). Lectotype : Schvelnfurth 33-J3 (K !). 
T. vincoides Gilg, Mon. Afr., 2, Melast. : 24 (1898) ; Pflanzenw. Afr., 3 ^2) : 754 (1921). Types : 

Pngge 934, 936 (13 f) (Voir ci-apres au § Observu lions.) 
Telraphyllaster rosnceum Gilg, in Pflanzenfam. Naehtr. : 266 (1897) ; Mon Afr., 2, Melast. : 34, 

tab. 8, fig. A (1898) ; Pflanzenw. Afr., 3 (2) : 760, fig. 318 G (1921) ; Ke.vv, Fl. W. Trop. Afr., 

ed. 2, 1 : 246 (1954). Type : Preuss 702. 



190 



HENRI JACQUES-FELIX 



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Fig. 19 



_ — Tristemma leiocalyx Cogn. : 1 planto entiere x 2/3 ; 2, receptacle et une bractee X 4 ; 3, eta- 
mme X 6 ; 4, sommet de ovaire X 4 ; 5 style X 6 (spec. Jacques-Felix 4748] ; 6, receptacle montrant 
des traces d anneaux X 4 (spec. Troupin 1011 bis). 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 



191 



a — T. leiocalyx Cogii. var. leiocalyx 



Type : Hens 13b (holo. G ; iso. BR ! P ! Z !). 



PJante dressee ou ascendante, jusqu'a 1,20 m de haul ; a tiges relativement greles, 
ligneuses, obscurenient 4-angulaires ; les rameaux jeunes strigoses puis glabrescents. 

Feuilles petiolees, glabrescentes, 5-nerviees : petiole grele, eanalicule surla face interne, 
de 5 a 20 mm de long, densement strigose ; limbe ovale a ovale-elliptique, base arrondie 
oil en coin, sommet aigu parfois obscurement acumine, de 2-4,5 X 4-10 cm, nervures 
impriniees a la face superieure, saillantes a la face inferieure, parfois troisieme paire de 
nervures marginales, la deuxieme paire evanescente dans le sommet, poils imprinies a 
brievenient strigoses sur les deux faces, marges entieres. 

Inflorescences 1-5-flores, peu differcnciees a I'extremite de petits rameaux lateraux 
et des tiges principales, pratiquement sessiles au-dessus du dernier ncpud feuille normal ; 
sous-tendues par une paire de bractees foliacees, sessiles, ou parfois brievement petiolees 
mais toujours de taille reduite ; les bractees florales immediatement courtes 3-4 mm, ne 
depassant guere le tiers basal des fleurs, membraneuses, glabres ou quelques soies courtes 
sur la mediane dorsale, ciliees sur les marges, les deux premieres paires plutot largement 
ovales et involucrant bien la base des fleurs solitaires, les internes plus etroites, oblongues, 
n'embrassant pas la base des receptacles suivants. 

Fleurs petites ; receptacle ovo-ellipsoide, 4x7 mm, generalement glabre, tres rarement 
avec traces d'un anneau membrano-cilie ; sepales triangulaires-oblongs, 2,5 X 3,8-4 mm, 
glabres ou legerement furfuraces sur le dos, delicatement cilies ; corolle blanche ou rose, 
petales obovales, a onglet court, mucron apical, 5x9 mm, glabres. Etamines courtes, 
8,4 mm : anthere oblongue, de 2 a 3,3 mm de long ; pedoconnectif rectiligne, 0,6- 
0,8 mm de long, portant en avant deux lobes auricules, dresses, obovales a oblongs, 0,4- 
0,5 mm de long ; filet tres peu dilate dans le tiers superieur, 4,5 mm de long. Ovaire a vertex 
convexe, scabre, bordure peristyle peu prononcee, glabre. Style rectiligne, 5-8,5 mm de 
long, legerement dilate vers le haut ; stigmate tronque. 

Fruits obovoides a ellipsoi'des, 5-6 X 8-9 mm, glabres ; graines cochleaires, finement 
echiuulees. 



Observatioiss 



L'espece est homogene malgre une variete montagnarde et Texistence de 3 specimens 
subanneles (disperses de TOuganda au Gabon) sur 92 recoltes. Ces traces d'anneaux ont 
cet avantage de confirmer Tappartenance de l'espece au groupe du T. alhiflorum. Car si 
dej& les affinites avec T. littorale sont evidentes, la nature de I'anneau membrano-cilie 
etablit un rapprochement avec T, alhiflorum. Enfin, si les fleurs sont parfois solitaires, 
c'est bien le glomerule qui est typique, de sorte qu'il y a plutot convergence qu'afilnite 
avec 7\ demeusei. 

Quant au T, vincoides nous le mettons en synonymic bien que les types en soient 
detruits. Les recoltes provenaient de I'aire du T. leiocalyx et le seul point discordant de 



192 



HENRI JACQUES-FELIX 



la diagnose porte sur la longueur des Lractees. On pent penser que Gilg a sculeaieiit fait 
allusion aux hraotees externes, plus ou moins foliacees et egalant la hauteur du receptacle. 

Cameroln : Brunt 206 (K), plaine de Ndop, Bamounka (mars) ; De Wilde 1989, a 15 km sud 
d'Rbnlowa, marecage en lisiere de foret (fev.) ; Hedin 191, region de Bertoua, elairiere marecageuse 
(fev.) ; Jacques-Felix 3209, dc Foumban a Banyo, galerie entre Manda et Golori (few), 4479, de 
Meiganga a Betare-Oya (juiL), 4748, Nanga-Eboko (aoiit) ; Letouzey 1551, 1557, Nkila^ region 
de Nanga Eboko (mars), 1627, marecage de Niagoul, region de Nanga Eboko (avr.), 1691, foret 
dc Bamelap-Kak 3, region de Nanga Eboko (avr.), 1816, foret inondee du Nyong, region de Nanga 
Eboko (avr.), 4475, foret inondee du Long Mafok, region d'Akoiiolinga (mars), 4610, Ngemo a 
20 km rst de Batouri (mars) ; Letouzey ^^ Villiers 10499, Moloundou-Yokadouma (mars) ; Meuril- 
Jon CNAD. 948, Dchang, marecage a 1400 m (sept.). — Republique Centrafricaine : Des- 
coings 10502, de Bangui a Mbaiki, en galerie (mars) ; Fidao 5.n., foret de Mbaiki (dec. 1916) ; Le 
Testu 2552, Yalinga (mars) ; Tisserant 2139, Bambari, marais a Raphia (mars). — Gabox : Farron 
7661, Makokou (s.d.) ; Illadik 2060, Makokou ; quelques soies sur un receptacle (avr.). — Congo : 
Bouquet 1179, de Pikounda a Matete (aout) ; Farron 4007, bord du Congo a Moutampa (mars) ; 
4444, a 25 km ouest dc Sibiti (aout), 4736, 4737, Djoumouna (nov.) ; Koechlin 2823, route de Kin- 
kala, ancienne plantation (sept.). — Za'iRE : (Tous ces specimens sont de BR sauf Scbweinfurth 
3323) Achten 263b, Luebo-Kasai (s.d.) ; Bequaeri 1234, Yambuya (nov.), 1736, Avakubi (janv.) 
2509, 2527, Penge (fev.) ; Bredo 1062, 1213, Bambesa IV (a. 1934) ; Breyne 213, Kimuenza (aout) 
Dawkins 595, Buganda-Busiro Zika (mars) ; De Graer s,n., Doruma (sept.) ; Dewh^re 505 (s.l.n.d.) , 
DeWitte 9402, tiv. Abyalose Semliki (juin), 10645, riviere Mbili affluent de Samboko, vers 850 m 
(juiL), 12412, L'tuhe, bassin Semliki (juin), 12569, Matupi, mont Iloyo, vers 1 215 m (juil.) ; E\>rard 
1260, Boketa, riviere Wola (juin), 4491, riviere Salonga (aout) ; Gerard 1238. Tukpwo, galerie 
Makpulu (avr.), 2554, Madabu (dec.), 5016, 5437, Barnbesa (dec.) ; Germain 2706, bassin de la 
Lufuna, riviere Makiye (aout), 8668, Yangambi (mars) ; Gilbert 2122, Yambaya-Ngazi (fev.) ; 
Gillet s,n,, Kimuenza (oct., nov. 1900), 3334, Sanda (a. 1903); Goossens 303l\s,lnA.), 4904, 
6342, Gemena et Kanava, district Oubangui (avr.) ; Hens 13 (BR, P, Z), Stanley Pool, lieux bumides ; 
haut de 1 m ; fleurs blanclies (a. 1885) ; Joli^et 10, Samboko vers 1 000 m (fev.) ; Laurent A. ^ M. 
s.n. Yakussu (15 janv. 1906) ; Lehrun 1401, entre Bokatola et Bikoro, 2477 (+ P), 257^, Buta, 
district Uele (mars) ; Leonard J. 1638, Yangambi, route dlsangi (fev.) ; Leonard A. 1486, Kembe 



(nov.) ; Mencii^anza 116, Yangambi (janv.) ; Mortehan 455, Dundusana (sept.) ; Pamvels 323, 
484o, .Maloukou (janv.) ; Schveinfurlh 3323 (K), Kliur Assika (dec.) ; Seret 502, Missa-Gongo (nov.) ; 
Slei/aert 211, Bambesa (avr.) ; Thielen 21711, 21724 (herb. Vanderyst), mission St Jacques (juil.) ; 
Troupin 9o2, crete Congo-Nil, source de la riviere Akwa, 900 m alt. (mai), 1011 his, pr«'sente 
quelques soies sur le receptacle (mai), 4031, 10729, de Kavumu a Walikale, 900m alt. (aout sept.) ; 
Vanderyst 21013, 2538S, 25399, 25400, Sana Bata et Sanga (aout, sept.). — Ouganda : Drummond 
4r llemsley 4703 (BR, P), Masaka vers 1 140 m (sept., oct.) ; J. Mahon s.n. (a. 1901), Entebbe, beiges 
du lac ; quelques receptacles montrent des traces d'anneaux. 



h — T. lelocalyx Cogn. var. plerlotii .Tac.-Fel., var. nov. (pi. II B) 
A varietate typica, foliis parvulis, 3-nervatis ; lobis calycis longioribus. 
Type : Pierlot 1041 (BR !). 



Cette variete se distingue aussi du type par un port plus fruLc^cent, par les fleurs 
constamment solitaires, sous-tendues de quatre bractees, les deux internes oblongues ou 
quelque peu aeuminees-foliacees a I'apex, membraneuses, ciliees, longues de 6 mm. 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 193 



Zaire : A, Leonard 3815 (BR), Kigulube, furet a Staudita et Cynometra ; plante plus ou moins 
prostree, fruits verts de 1 cm de diametre (avr.) ; Plerlot 1011 (BR), Mouloungou : Bitale, km 48 
sur la route de Kavoumou a Walikalc ; herbe sufTrutescente a grosses touffes jusqu'a 40 cm de haut 
(dec), 1912 (BR), Mouloungou : Kikoma a 50 km sur la route de Kibali, vers 1 650 m alt. (avr.). 



Conclusions sur la sehie du T, alhiflorjim 



Cette serie est caracterisee par une tendance generale k la glabrescenee des organes 
vegetatifs ainsi que des receptacles qui sent, ou parfaitement glabres, ou pourvus d'un 
seul anneau, complet ou discontinu, rarement acconipagne des rudiments d'un deuxieine. 

Nous avons evoque plus haut les tribulations nomenclaturales du T. aJhiflorxim dues 
aux variations de ses caracteres, Sur ce point, le probleme est resolu : c'est une espece 
dont les receptacles sont diversement anneles ou glabres, soit sur de menies plantes ou 
glomerules, soit sur des pieds separes. Ces derniers inarquent peut-etre une tendance varie- 
tale, mais ils restent distincts du T. littorale par leurs rameaux ailes-setuleux. 

La question du T. littorale est plus embarrassajite. Jusqu'alors, en n'admettant sous 
ce nom que des specimens a receptacle glabre, I'espece n'etait representee que par quelques 
rccoltes de Fernando Po, Principe et Nigeria, les autres provenances resultant de confusions, 
soit avec T. leiocalyx, soit avec Melastowastrum capitatum. En realite, il existe un autre 
taxon, tres semblable par ses organes vegetatifs, mais dont le receptacle annele a conduit 
h. des determinations tres div^erses dans les herbiers. Malgre une parente evidente il dilTere 
aussi du T. littorale typique par sa glabrescenee generale moins accusee, ses feuilles plus 
attenuees aux deux extremites et ses antheres generalement plus courtes. Quant aux carac- 
teres du receptacle ils sont relativement stables, et on n'observe pas couramment, de glo- 
merules beterogenes qui autoriseraient Tidentification des deux formes. Cependant Leeu- 
WENBERG les a recoltees h. Victoria (Cameroun) et groupees sous un meme numero, mais 
en deux parts respectivement homogejies, Tune annelee, I'autre glabre, celle-ci etant iden- 
tique au specimen Schlechter 12407 de Ja meme region. Deux recoltes d'Annobon, tres 
semblables par ailleurs, sont respectivement glabre [Mels^ille 193) et annelee (IT rlgleij 65). 
Notre conviction est que le T. littorale typique est stable et geographiquement bien cir- 
conscrit, alors que le taxon en cause, normalement annele, peut aussi presenter ^^a et I^ 
des specimens glabres comme ceux cpie nous venons de citer. Comme une separation spe- 
cifi([ue de ce taxon, basee en certains cas sur la seule appreciation presque subjective de 
caracteres vegetatifs, serait trop hasardeuse, nous optons pour le statut de deux sous-especes, 
celle du type : T. littorale subsp. littorale a receptacle glabre, et celle du T, littorale subsp. 
biafranum h receptacle annele et incluant elle-meme la var. insulare. II y aura ainsi moindre 
mal dans les attributions fautives des specimens litigieux. 

Cette sous-cspece annelee est aussi a rapprocher du T. albiflorum. Elle ne s'en distingue 
que par ses rameaux non ailes et par Tanneau situe plus haut sur le receptacle. Le specimen 
Gilles 440 (Gabon), dont Jos feuilles sont pourpr^es, ofTre toutes les apparences du T. alhi- 

florurn d'Afrique occidentale. 

].e 7\ leiocalyx se situe en extremite de serie, a la sm'te du 7\ littorale subsp. littorale, 
dont il ne se distingue que par ses glomerules plus pauvres, ses bractees et fleurs plus petites. 

En conclusion, ces trois especes sont etroitement apparentees et forment une serie 
naturelle. 



194 



HENRI JACQUES-FELIX 




Fig. 20 



— Tristemma coronatum Benth. : 1, plante entiere X 2/3; 2, bractee X 3 ; 3, receptacle X 4; 
4, sepale face dorsale X 6 ; 5, etamines profil et face X 6 ; 6, sommet de I'ovaire et style X 6 ; 7, graine 
X 16 (spec. Jacques-Felix 1042), 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 195 



13. Tristemma coronatum Bentham 

(Fig. 20) 

Tristemma coronatum Benth., Fl. Nigrit. : 354 (1849) ; Hook, f., Fl. Trop. Afr., 2 : 446 (1871) ; 
Triana, Trans. Linn. Sac. Lond., 28 : 56 (1871) ; Cogn., Mon. Phan., 7, Melast. : 360 (1891) ; 
GiLG, Mon. Afr., 2, Melast. : 25 tab. 1, fig. L (1898) ; Pflanzenw. Afr., 3 (2) : 745, fig. 317 II 



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Type : G. Don (BM), n.v. 



ArLrisseau radicant, ascendantj mediocrement raniifiej atteignant 0,40 m de haul ; 
rameaux, d'abord subquadrangulaires et strigilleux, puis arrondis et glabrescents. Feuilles 
ovales-lanceees, quelque pen inegales ; petiole de 1 a 2 cm, eparsement strigilleux, canalicule 
au-dessus ; limbe jusqu'a 3-4 X 7-8 cm, arrondi a la base mais en coin sur le petiole, acu- 
men aigu au sommet ; regulierement mais tres brievement strigilleux sur la face superieure, 
glabrescent sur la face inferieure sauf sur les nervures ou les soies sont un peu plus fortes ; 
cinq nervures finement iniprimees au-dessus, saillantes en dessous, les deux interniediaires 



souvent suprabasales ; marges entieres. 

Fleurs solitaires ou rcunies par Irois a cinq en thyrses contractes, premieres bractees 
foliacees, sessiles ; les suivantes generalement naviculaires, papyracees, glabrescentes a la 
base et foliacees a leur extremite, etroitcs, laches, souvent aussi longucs ou plus longues 
que les receptacles, mais ne les recouvrant pas. 

Receptacle ellipsoide-oblong, porte sur toute sa hauteur, de quatre a six rangs de soies 
libres, parfois en toufles, fortes, blanchatres ou claires. Sepales triangulaires, de 1,5 X 4 mm, 
cilies, fortement setuleux sur le dos. Corolle peu developpee, rose ; petales obovales, 4-5 X 



6-8 mm. fitamines egales ou presque ; anthere oblongue, obtuse, de 3 mm; pedoconnectif 
court, avec deux lobes anterieurs obtus a claviformes ; filet de 3 mm, Sommet de Fovaire 
conique, densement setuleux, les soies apicales masquant le bourrelet peristyle. Style epais, 
lineaire, long de 8 mm. 

Fruits ovo-globuleux, souvent tres turgescents et atteignant 9 X 12 mm. Graines 
cochleaires, a hile large, finement echinulces sur le dos, longues de 0,7 mm. 



Observations 



Cette espece est homogene, geographi(|uement bien circonscrite, relativement rare et 
c*est par erreur qu'clle a etc signalee en d'autres regions. Les feuilles sont generalement 
pliru^rviees ; Hooker (1971) avait dej^ souligne cette particularite non constante et qui 
peut sc retrouver chez d'autres cspeces. Lorsque plusieurs fleurs sont groupees il semble 
que c'est le plus souvent en cymes thyrsoi'des de trois a cinq fleurs. Cependant, il est pos- 
sible que des glomerules unipares puissent s'ebaucher, 

GuiNKE : Jacques- Felix 1042, Macenta, foret du Ziama (juih) ; Schnell 3433, mont Nimba 
(aout). — Sierra Leone : Jaeger 20S4, foret pres de Freetown (oct.) ; Pyne 35 (K), route de Joru 



196 



HENRI JACQUES-FELIX 




Fig. 21. 



Trisiemma oreophilum CA\g : 1, sommite fleurie X 2/3 ; 2, receptacle X 4 ; 3, ctamine X 6 ; 
4, style X 6 (spec. Le Testa 5300) ; 5, receptacle X 4 (spec. Zenker 4094), 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 197 



a Daru (nov.) ; — Ltbkhta : Adam 25641 (K), crete orientale du Nimba (mai) ; Adames 682 (K), 
Nimba vers 500 m alt. (oct.) ; mn Harten 157 (K), Bomi Hills (oct.). — Cotk d'Ivoihe : ABl 2363, 
foret de Tiapleu (mai) ; Chei^aller 16375, Guideko, moyenne Sassandra (mai), 17960, de la riviere 
Davo a Zaeble (mai). 



14. Tristemma oreophilum Gilg 

(Fig. 21) 

Tristemma oreophilum Gilg, Mon. Afr., 2, Melast. : 25 (1898). 

DUhoUs talholli Bak. f., in Cat. Talbot's Nigerian PL : 36 (1913). Type : Talhol 597 (BM), Notre 
planch e VI B. 

Tristemma schellenhergianum Gilg ex Engl., Pflanzenw. Afr., 3 (2) : 755 (1921), in clavi. T)pe : 
Zenker 4094, liolo. B t, lecto. P !. Notre planche V B. 

1\ littorale auct. non Benth. : Hutch. &: Dalz., rev. Keay, Fl. W. Trop. Afr., ed. 2, 1 : 250 (1954), 
p.p., tant. Preuss 921. 

TvPE : Preuss 921 (hole. B t ; lecto. M ! ; iso. HBG !) Notre planche VI A. 



D 



ESCKIPTIOX COKHIGKE DU TYPE 



Feuilles a nervation snprabasale. Receptacles glabres ou anneles ; anneau forme de soles 
rohustes, ^ 2 7/?m, independantes^ sans emergence membraneuse, Etamines longaes de 9- 
10 mm ; antherc ohlongue a moderemcnt attenuee, longue de 4 mm ; pedoconnectif 0,5 mm 
et lobes anterieurs de memo longueur ; filet epais, long de 5 mm. Style long de 10 mm. 



Descriition d'apres les SPECIMENS Zenker 904^ Le Testu 5300 et autres 



Arbrisseau dresse, ramifie, glabrescent, jusqu'a 1 a 2 m de haul ; rameaux subangu- 
laires non ailes, eparsement et brievement strigoses, puis precocement glabres et arrondis, 
rclativcment greles mais ligneu*^. 

Feuilles etroites, lanceees, glabrescentes ; petiole grele, long de 8 a 20 mm, strigilleux ; 
limbe de 3-5 X 9-13 cm, rarenient jusqu'a 8 X 17 cm, base largement en coin a arrondic, 
acumen obscur ; poils courts et apprimes h la face superieure, rares soies appriniees sur 
les nervurcs a la face inferieure ; cinq nervures ascendantes saillantes en dessous, plus 
nervnres submarginales evanescentes avant le sommet ; marges entieres. 

Glomerules 5-9-flores, bien differencies, portes par un pedoncule robuste au-dessus 
de la derniere paire de feuilles normales et souveJit dejete sur le cote, deux premieres bractees 
foliacecs, lanceccs-lineaires, aigues, strigilleuses, les suivantes largement ovales, obtuses a 
eniarginees, cc)riaces, glabres ou les exterieures encore strigilleuses sur la nervure mediane. 

Fleurs a rece{)taclc oblong, pourvu dans la partic superieure de un a deux rangs de soies 
fortes sans membrane, parfois le deuxieme rang est discontinu et, plus rarenient, quelques 
autres franges de soies vers la base, portant jusqu'a cinq les traces d'anneaux ; sepales 
triangulaires, de 2-2,5 X 3-3,5 mm, fluement cilies. Corolle rose, petales de 7 X 12,5 mm, 
obovalcs, onglet chanui. fitamines a anthere attenuee, de 4 mm ; pedoconnectif de 0,5 mm, 
prolonge en avant de deux lobes lineaires redresses, de meme longueur; filet epais, de 



198 



HENRI JACQUES-FELIX 



6,5 mm. Partie liLre de Tovaire convexe, eparsemeiit strigilleusCj bordure peristyle peu 
saillaiite, glabre. Style lineaire, long de 12 mm ; stigmate punctiforme. 

Fruits ellipsoTdes-oLlnngs, de 5 X 8 mm. Graines 0,3 X 0,4 nim. 



Observations 



La definition et la composition de cette espece appellent quclques reserves. La varia- 
bilite habit uelle du genre quant a rorjiementation du receptacle et la dilliculte d'observer 
ce caractere plus on moins masque par les bractees, ont fait que Gilg a decrit T. oreophi- 
luni comme etaiit a receptacles glabres, alors que nous avoiis pii observer, taut sur le speci- 
men de Hambourg que sur celui de Munich, que les glomerules du type sont beterogenes 
et portent egalement des receptacles anncles. Ce materiel type n'en resle pas moins impar- 



fait, probablement recolte trop jeune et, en absence de recoltes complementaires de menie 



provenance, nous eprouvons quelques diilicultes a lui comparer le materiel d'especes appa- 
rentees ulterieurement decrites^. 

C'est le cas du specimen Talbot 591, provenant d'une region voisine, inais lui-meme 
d'examen difiicile. Selon nos propres observations les soies du receptacle sont robustes, 
depourvues de membrane et peuveiit se repartir en quatre anxieaux, les superieurs etant 
plus ou moins continus et ceux du bas reduits a quelques soies. Par ailleurs les caracteres 
des rameaux et des feuillcs sont tres comparables a ceux du T. oreophihim et Tidentite 
des deux taxons nous semble tres probable. Bien que mediocre, le specimen Winkler 2a, 
recolte a Victoria, presente des receptacles pourvus d'un anneau et confirme les caracteres 
du T". oreophihim, 

Le 7\ scheUenhergiannm a ete etabli sur des specimens du sud-ouest du Cameroun. 
Un type assoz copieux et des recoltes ulterieures provenant du Cameroun-Gabon et du 
Kivou fujit (jue Tespece est bien materialises Dans leur ensemble, ces specimens sont plus 
glabrcscents, a fcuilles moins nettement plinerviees, k fruits plus petits, a collerette peristyle 
iuoins Jeveloppee que ceux de Preuss 921 et Talbot 591. Ces differences mineures sont 
probablement imputables k une relative separation geographique et nous rapportons aussi 
ce taxon comme synonyme de T, oreophihim. 

Camekoun : Mildbraed 5747 (HBG), Ekouk, sud-est d'Ebolowa (a. 1910) ; Preuss 921 (HBG 
M), a rouest de Buea, vers 700 m alt. ; Winkler 2a (Z), Victoria (17-5-1904) ; Zenker 4094 (BR, 
IIBG, M, P), Bipindi (a. 1911). — Nigeria : Talbot 591 (BM), Oban (a. 1911). — Gabon : Farron 
7518, 7542, bord de I'lvindo et Makokou, plateau d'Ipassa, foret primaire; fruits rouges (juin) ; 
Gilles 419, 433, region de Libreville, vers le cap Sante Clare et foret de la Mondah, dans une ancienne 
carriere ; fruits rouge vif (juin) ; Le Testu 5300 (BR, P), Loulou, Haute Ngounie ; frutex haut 
de 2 m, fleurs roses (avr.). — Zaire : Claessens 332 (BR), foret de Bafwakanzi (mars) ; De Wiile 
12569 (BR), Matupi, vers 1 215 m, en foret (juil.) ; Flamigni lOlSS (BR), Tino Tempa, ile deBata- 
siala ; haut de 1,80 m (mai) ; Germain 2326 (BR, P), Kimpelo, de Boma a Matadi ; sciaphile ; 
haut de 1,75 m (juin) ; A. Leonard 4867 (BR), Ngandu, vers 1 100 m alt. (juil.) ; Putmanl39 (BR), 
Epulu (a. 1935) ; Troupin 10156 (BR), territoire Kalehe, vers 860 m alt ; arbuste haut de 2 m 
(avr.). 



1. Le specimen Leloiizey 14550, W Roumpi-Rata, friches postculturales, vers 1500 m alt. (24 mars 
1976) vient combler heureiisement cette lacune. 



LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 



199 



Index des noms cites 

Les synonymes sunt en italiques ; les especes, varietes et coiubinaisons nouvplIi\s sont en 
gras. Les chifTres devant les noms indiquent la place des especes retenues dans le texte ; ces memes 
chiffres, entre parentheses, indiquent la subordination des synonvrnes. 

Dissotis talbotii Bak. f. (14) 

Melastoma alhiflorum G, Don (10) 

M, ini^clucratum G. Don (G) 

Af. sessilis Schum, & Thon. (2) 

M, i^irusaniini (Com. ex Juss.) D. Don (1) 

Oahevhla ^irusana (Com. ex Juss.) Baillon (1) 

Telraphyllasier rosaceuni Gilg (12) 

Tristemrna acuminatum A. & R, Fern, (1) 

4. T. akeassii Jac.-Fel. 

10, T. alhiflorum (G. Don) Benth. 
7'. angolense Gilg (1) 
T, angustifobum BL, excl. ^^ Osheckia chinensis L. 

5. T. camerunense Jac.-Fel. 

T. capitatum (Yahl) Trlana, excl. = Melastomastrum capitatum (Vahl) A. & R, Fern. 
7\ controversum A. Chev. & Jac.-Fel., excl. = Melastomastrum theifolium (G. Don) A, & 
R. Fern. 

1\ cornifolium. (Benth.) Triana, excl. = Melastomastrum cornifolium Benth. 
13. T. coronatum Benth. 

9. T. demcusei de Wild. 
T. dusenii Gilg (2) 
T, erectum Guill. & Perrot,. excl. = Melastomatrum erectum (Vahl) A. & R. Fern. 

T, fruticulosum Gilg (1) 

T, grandifolium (Cogn.) Gilg (1) 

T, grandifolium var. congolanum de Wild. (1) 

2. T. hirtum P. Beauv. 

7\ incompletum R. Br. (i) 

6. T. involucratum Benth, 

T. kassneranum Kraenzl. (1) 

12. T. leiocalyx Cogn. 

T. leiocalyx var. pierlotii Jac.-Fel. 
7*. leucanthum Gilg (9) 

11a. T. littorale Benth. 

lib. T. littorale subsp. biafranum Jac.-Fel. 

T. littorale subsp. biafranum var. insulare Jac.-Fel. 

1. T, mauritianum J. F. Gmel. 

T. mauritianum var. mildbraedii (Gilg) Jac.-Fel. 
T. mauritianum var. rozeiranum Jac.-Fel. 
T. mauritianum var. silvaticum (Perr.) Jac.-Fel. 
T. mauritianum var. thomense (Ferr.) Jac.-Fel, 

T. mildbraedii Gilg (1) 

T. monanihum Gilg ex Engl. (9) 

T. montanum Gilg & Lederm. ex Engl, Pflanzenw. Afr. 3, 2 : 754 (1921). Type : Ledermann sm. 
(B t), Cameroun, plaine des Mbos, entre le Manengouba et les Bamboutos. Espece non 
identifiable ; atteindrait 2 m de haut ; un seul anneau de soies sur le receptacle. 



200 



HEIVRI JACQUES-FELIX 



T, neglectum Naud. excl. = Melastoniastrum cornifolium (Benth.) Jac.-Fel. 

14. T. oreophilum Gllg 

8. T. oreothamnos Mildb. 

T. Oimlifolium Triana ex Engl., excL ^= Molastomastrum cornifoliiim (Benth.) Jac.-Fel. 

T. papillosum Gilg (11) 

T, quadriannulaium de Wild. (1) 

T, radlcans Gilg (9) 

T, roseiim Gilg. (12) 

3. T. rubens A, & R. Fern. 

T. srhellenbergianjirn Gilg (14) 

T, schlechlerl Gllg, excl. = Melastoniastrum segregatuni (Bentli.) A. & R. Fern, 
7. T. schliebenii Mark<traf 



T. schumncheri Giiil. & Perr. (10) 

T, segregatuni (Benlb.) Triana, excl. = Melastoniastrum segregatuni (Bentli.) A. & R. Fern, 
T, iheifoliurn (G. Don) Triana, excl. ^^ Melastomastrum tlieifolium (G. Don) A. & R. Fern. 
T, ihomense Ferreira (1) 

T, %>erdichii de Wild., excl. = Dissotis canescens (Graham) Hook. f. 

T. vincoides Gilg (12) 

T, ^irufianurn Comm. ex Juss. (1). 



Manuscrii depose le 9 decemhre 1975, 



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LE GENRE TRISTEMMA JUSSIEU 



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IMPRIMERIB NATION ALE 



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Recommandations aux auteurs 



Les articles a publier doivent etre adresses directement au Secretariat du Bulletin du 
Museum national d'HiHoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. lis seront accompa- 
gnes d'un resume en une ou plusieurs langues. L'adresse du Laboratoire dans lequel le 
travail a ete effectue figurera sur la premiere page, en note infrapaginale. 

Le texte doit etre dactylographie k double interligne, avec une marge suffisante, recto 
seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (a Texception des noms de genres 
et d'especes soulignes d'un trait). 

II convient de numeroter les tableaux et de leur donuer un titre ; les tableaux compli- 
ques devront etre prepares de fagon a pouvoir etre cliches comme une figure. 

Les references bibliographiques apparaitront selon les modeles suivants : 

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Moisod, 1970. — Le probleme des 
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull Mus. Hist, nat,, Paris, 2^ ser., 42 (2) : 301-304. 

TiNBERGEN, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. 

Les dessins et cartes doivent etre faits sur bristol blanc ou caique, h Tencre de chine. 
Envoyer les originaux, Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, 
et normalement contrastees. L'emplacement des figures sera indique dans la marge et les 
legendes seront regroupees a la fin du texte, sur un feuillet separe. 

Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimees par an dans le Bulletin^ 
en une ou plusieurs fois. 

Une seule epreuve sera envoyee h I'auteur qui devra la retourner dans les quatre jours 
au Secretariat, avec son manuscrlt» Les « corrections d'auteurs » (modifications ou addi- 
tions de texte) trop nombreuses, et non justifiees par une information de derniere heure, 
pourront etre facturees aux auteurs- 

Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimes de leur travail. lis pourront 
obtenir a leur frais des fascicules supplementaires en s'adressant a la Bibliotheque cen- 
trale du Museum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.